Allopatry

Evolutie van volwassen exoskelet

De belangrijkste lijnen van watermijten verschilden blijkbaar van voorouderlijke stam die leken op de bestaande zachte Hydryphantoidea, voornamelijk door de ontwikkeling van apotypisch larvaal gedrag. patronen en levensgeschiedenissen die verspreiding, diversificatie van habitats en allopatrie bevorderden. Eylaoidea en Hydrachnoidea raakten gespecialiseerd in het exploiteren van stilstaande waterhabitats, met name tijdelijke poelen, terwijl Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea en Arrenuroidea uiteindelijk gediversifieerd en uitgestraald werden in een breed scala van habitats. In elk van deze vier groepen, en vermoedelijk in Hydrovolzioidea, ontstond er sclerotisering van de omhulling toen zachtaardige voorouderlijke bestanden nieuwe habitats binnendrongen en begonnen te divergeren.

Aanpassing aan habitats zoals kwelgebieden en bronnen of substraten in beken vereiste een verandering in bewegingsgewoonten van wandelen of zwemmen. Mijten die zich aanpasten aan mosmatten en natte strooiselhabitats ontwikkelden een hydrofiel omhulsel dat een waterfilm over het dorsale oppervlak trekt, waardoor voldoende neerwaartse kracht ontstaat om het lichaam tegen de ondergrond te drukken en efficiënt lopen te voorkomen. Groepen die stromen binnenvielen, ontwikkelden een wigvormig lichaam dat was ontworpen om in besloten ruimtes te onderhandelen om blootstelling aan waterturbulentie en sterke stromingen te vermijden. Voortbeweging in beide soorten habitats maakte de evolutie van een kruipende gang noodzakelijk. Deze verandering omvatte een verschuiving in de oriëntatie van de hoofdas van de benen, verkorting en verdikking van beensegmenten en setae, vergroting van tarsale klauwen en ontwikkeling van sterkere, zwaardere spieren om beenbewegingen te controleren. Uitbreiding van coxale platen en sklerieten geassocieerd met glandularia, setale basen en het genitale veld, samen met sclerotisatie van de dorso- en laterocentralia, vond plaats om rigide exoskeletale ondersteuning voor deze spieren te bieden. Fusie van deze gesclerotische gebieden leidde tot de ontwikkeling van complete dorsale en ventrale schilden bij volwassenen van bepaalde groepen. Meerdere invasies van helocreen-, rheocreen- en lotische habitats leidden tot een diverse reeks dorsoventraal afgeplatte, gesclerotiseerde, kruipende groepen Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea en Arrenuroidea.

Tijdens de vroege evolutie van elk van deze lijnen. , werden bepaalde groepen aangepast voor het exploiteren van interstitiële habitats in ondergrondse wateren en de hyporheic zone van reocrenen en beken. Deze mijten hadden de neiging om ogen en omhulselpigmentatie te verliezen, en vereisten verdere stroomlijning van het lichaam om de voortbeweging in interstitiële ruimtes te vergemakkelijken. Bijgevolg namen zachte vormen een wormvormige vorm aan, terwijl gesclerotiseerde mijten extreem lateraal of dorsoventraal werden samengedrukt. De kruipende manier van voortbewegen werd secundair gewijzigd in verschillende groepen goed gesclerotiseerde interstitiële geslachten (bijv. Neomamersa, Frontipodopsis en Chappuisides) om snel en behendig rennen in hyporheic en grondwaterhabitats mogelijk te maken.

Tegen de late Pangean-tijden heeft evolutie binnen watermijten blijkbaar basisgemeenschappen voortgebracht van in wezen zachtaardige soorten die in tijdelijk en permanent stilstaand water leven en gedeeltelijk tot volledig gesclerotiseerde soorten die in opkomend grondwater, lotica en interstitiële habitats leven. Daaropvolgende fylogenie van Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea en Arrenuroidea tijdens de late Mesozoïsche, Tertiaire en Kwartaire tijden lijkt een terugkerend patroon te hebben gevolgd van lange perioden van geleidelijke evolutie die leidde tot specialisatie binnen bepaalde habitats, onderbroken door episodes van relatief snelle en dramatische diversificatie. De divergentie van veel van de clades die in deze periode zijn ontstaan, lijkt in verband te zijn gebracht met een succesvolle invasie van nieuwe habitats. Herhaalde diversificatie van habitats binnen de belangrijkste clades van deze vier superfamilies, als reactie op de kansen die werden geboden door de explosieve evolutie van hun primaire gastgroepen en door perioden van geologische en klimatologische instabiliteit, resulteerde in verschillende parallelle en convergerende trends in lichaamssclerotisering. Leden van verschillende clades ontwikkelden oppervlakkig vergelijkbare skleriet-arrangementen om zich aan te passen aan lotische of interstitiële habitats (bijv. Soorten Diamphidaxona en bepaalde Axonopsinae); andere ondergingen homoplastische reductie of verlies van sklerieten in secundair binnendringende lentische habitats (bijvoorbeeld soorten van Forelia en Piona). Ten slotte behielden sommige groepen uitgebreide sclerotisatie terwijl ze werden aangepast om te zwemmen in stilstaand water (bijvoorbeeld bepaalde soorten Axonopsis en Mideopsis). Bijgevolg zijn moderne gemeenschappen fylogenetisch en morfologisch zeer heterogeen, waarbij elke monofyletische component unieke exoskeletale aanpassingen vertoont om in zijn specifieke habitat te leven.

Evolutionaire trends met betrekking tot andere direct waargenomen en taxonomisch bruikbare kenmerken – zoals positie en aantal genitale acetabula, posities van glandularia en lyrifissures, aantal en rangschikking van setae op de lichaamsplaten en modificatie van klauwen op de tarsi van de benen – worden nog steeds niet voldoende verklaard. Hoewel de genitale acetabula in de meeste Hydryphantoidea en Lebertioidea plesiotypisch wordt gedragen in de gonoporie, zijn ze ofwel gefuseerd met de genitale flappen of opgenomen in acetabulaire platen die de gonoporie flankeren in de meeste taxa van andere superfamilies. Bovendien is het aantal acetabula in elk van de zes grootste superfamilies verschillende keren onafhankelijk van elkaar gegroeid vanaf het plesiotypische complement van drie paren. Alberti stelde voor dat acetabula in watermijten kan functioneren als een osmoregulerend chloride-epitheel, en Barr concludeerde dat analyse van morfologische gegevens voor vroege afgeleide taxa deze hypothese ondersteunt. Echter, totdat de functie van acetabula duidelijk wordt begrepen op basis van goed ontworpen experimenten, zal het belang van de trend naar een toenemend aantal acetabula speculatief blijven.

De vaak opvallende en uitgebreide kleurpatronen van volwassen water mijten vormen een intrigerend raadsel. Leden van de oudste clades (bijv.Hydrachnoidea, Eylaoidea en Hydryphantoidea) hebben een kleurloos omhulsel, maar zijn rood, net als terrestrische parasietengonines, vanwege de aanwezigheid van pigmentkorrels die door het lichaam lijken te zijn verdeeld. Leden van andere superfamilies, behalve taxa in interstitiële habitats, vertonen zeer onderscheidende patronen als gevolg van symmetrisch gerangschikte concentraties van pigmentkorrels van verschillende kleuren. In zachte taxa bevinden de pigmenten zich onder het omhulsel, maar in gesclerotiseerde groepen worden ze in de platen opgenomen. Leden van goed gesclerotiseerde taxa van Lebertioidea, Hygrobatoidea en Arrenuroidea kunnen verschillende tinten rood, oranje, geel, groen of blauw hebben, en de dorsale en ventrale schilden vertonen vaak ingewikkelde patronen die verschillende contrasterende kleuren combineren. De dorsale patronen van deze mijten kunnen gemakkelijk worden geïnterpreteerd als storende camouflage, maar de adaptieve waarde van hun felle kleuren is moeilijker te begrijpen. De evolutie van een reeks sterk gekleurde pigmenten in deze taxa suggereert dat onderscheidende kleuring een selectief voordeel oplevert dat niet volledig kan worden verklaard als bescherming tegen predatie.

Leave a Reply

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *