Definitie: Wat is een bewakingscel?
In wezen zijn wachtcellen twee boonvormige cellen die een stoma omringen. Als epidermale cellen spelen ze een belangrijke rol bij de gasuitwisseling in en uit bladeren van planten door het openen en sluiten van poriën, ook wel een stoma genoemd, te reguleren. Bovendien zijn het de kanalen waardoor water van bladeren in de omgeving wordt afgegeven.
Als zodanig spelen bewakingscellen een cruciale rol bij fotosynthese door het binnendringen van materialen die nodig zijn voor het proces. Behalve dat ze de gasuitwisseling reguleren (evenals het vrijkomen van water uit bladeren), is er ook aangetoond dat ze chloroplasten bevatten, waardoor ze ook een plaats van fotosynthese worden.
Enkele van de factoren die van invloed zijn op bewakingscelactiviteiten zijn:
- Vochtigheid
- Temperatuur
- Licht
- Koolstofdioxide
- Kaliumionen
- Hormonen
* In het Grieks is het woord “stoma” betekent mond.
* Hoewel huidmondjes veel voorkomen in bladeren van planten, kunnen ze ook te vinden in de stengels.
Structuur van de bewakingscellen
Zoals gezegd zijn bewakingscellen bonen / niervormige cellen op de epidermis van planten. Als zodanig zijn ze, net als trichomen en bestratingcellen, ook epidermale cellen.
Tussen elk paar wachtcellen bevindt zich een stoma (een porie) waardoor water en gassen worden uitgewisseld. Het openen en sluiten van deze poriën (gezamenlijk bekend als huidmondjes) wordt mogelijk gemaakt door het verdikken en krimpen van wachtcellen op de epidermis.
* Het aantal van huidmondjes op het blad / orgaan van een plant is sterk afhankelijk van het type plant en zijn habitat.
Ultrastructuur van bewakingscellen
In verschillende soorten planten is aangetoond dat wachtcellen verschillende hoeveelheden van de typische celorganellen (naast andere structuren) met enkele unieke kenmerken bevatten. In vergelijking met de rest van een blad is de cuticula van wachtcellen bijvoorbeeld beter doorlaatbaar voor waterdamp, wat op zijn beurt hun activiteiten / functies beïnvloedt.
div Er is ook aangetoond dat bewakingscellen talrijke ectodesmata hebben. Hier is ook aangetoond dat de cuticula meer doorlaatbaar is voor verschillende polaire stoffen. Dit is vooral belangrijk omdat het de concentratie van deze stoffen is die het verdikken en krimpen van bewakingscellen beïnvloedt.
* Bewakingscellen , de cuticula is meestal dikker aan de buitenkant.
* Cuticula-permeabiliteit is ook afhankelijk van de chemische samenstelling ervan.
In jonge en zich ontwikkelende wachtcellen worden pectine en cellulose geleidelijk afgezet in de plasmodesmata (een dunne laag cytoplasma). Het verdwijnt echter naarmate wachtcellen rijpen, terwijl de weinige die worden behouden geen enkele functie hebben.
Er zijn ook perforaties op hun wanden waardoor relatief grote organellen kunnen passeren . Plastiden en mitochondriën kunnen bijvoorbeeld door deze perforaties gaan.
Er kunnen ook verschillende componenten worden gevonden in verschillende soorten wachtcellen in verschillende hoeveelheden en in verschillende richtingen.
In haltervormige wachtcellen bevinden de fibrillen zich radiaal in de buitenwand. Deze oriëntatie kan echter veranderen met het verdikken en krimpen van de cellen. Afgezien van fibrillen en microfibrillen zijn er nog een aantal andere stoffen geïdentificeerd in verschillende bewakingscellen.
In Zea mays is bijvoorbeeld lignine geïdentificeerd naast cellulose . Aan de andere kant is pectine geïdentificeerd in de bewakingscellen van veel planten.
Enkele van de organellen die in bewakingscellen worden gevonden, zijn:
· Microtubuli – dienen om cellulosemicrofibrillen te oriënteren. Ze dragen ook bij aan de opbouw en ontwikkeling van wachtcellen.
· Endoplasmatisch reticulum – De grote hoeveelheden ruw endoplasmatisch reticulum die aanwezig zijn in wachtcellen zijn betrokken bij de eiwitsynthese.Naast eiwitsynthese is ER ook betrokken bij de vorming van vacuolen en blaasjes.
· Lysosomen – bevatten een aantal moleculen die bijdragen aan het goed functioneren van de cel . Waaronder; lipasen, endopeptidasen, fosfaten en DNAse.
· Lipidedruppeltjes – in bewakingscellen zijn de tussenproducten bij de synthese van was en cutine
· Kernen – bevinden zich centraal in wachtcellen. Het is aangetoond dat ze hun algemene vorm veranderen met vormen bij het openen en sluiten van de stoma.
· Plastiden – In beschermcellen variëren plastiden zoals chloroplasten in aantal van de ene plant naar de andere. Hoewel sommige van deze plastiden mogelijk slecht ontwikkeld zijn, zijn andere goed ontwikkeld en in staat tot functies als fotosynthese. In wachtcellen met functionele chloroplasten, grote hoeveelheden zetmeel tijdens de nacht
· Mitochondriën – Grote hoeveelheden mitochondriën kunnen worden aangetroffen in wachtcellen (vergeleken met mesofylcellen) die is een bewijs van hoge stofwisselingsactiviteiten.
Huidmondjes
In feite verwijst huidmondjes naar zowel de porie (stoma) als de wachtcellen die hen omringen de epidermis. Rondom de wachtcellen zijn ondergeschikte cellen die zijn gebruikt om de verschillende soorten huidmondjes te classificeren.
Terwijl de stoma (porie / opening) het kanaal is waardoor gassen binnendringen de luchtruimten in de bladeren, het openen en sluiten van deze openingen wordt geregeld door wachtcellen op de epidermis.
Classificatie van huidmondjes
Over het algemeen worden huidmondjes geclassificeerd op basis van verdeling en structuur.
Typen huidmondjes op basis van distributie / plaatsing:
· Waterlelietype – bevinden zich op de bovenste epidermis van bladeren. Ze zijn te vinden in veel waterplanten, zoals de waterlelie.
· Appeltype (moerbeitype) – zijn huidmondjes die meestal op de onderkant van bladeren worden aangetroffen . Als zodanig zijn ze onder andere te vinden in planten als walnoten, appels en perziken.
· Aardappeltype – Een meerderheid van deze huidmondjes is te vinden op de onderoppervlak van bladeren, terwijl er een paar op het bovenoppervlak te vinden zijn. Als zodanig worden ze meestal aangetroffen in amfistomatische en anisostomatische bladeren (bijv. Aardappel, tomaat, kool, enz.).
· Havertype – worden aangetroffen in isostomatische bladeren (waarbij huidmondjes zijn verdeeld over het boven- en onderoppervlak van de bladeren)
· Potamogeton-type – zijn ofwel afwezig of niet-functioneel zoals het geval is bij ondergedompelde waterplanten.
Gebaseerd op structuur
· Anomocytisch – een klein aantal van hulpcellen omringen de huidmondjes. Deze cellen (ondergeschikte cellen) zijn voor het grootste deel identiek aan de andere epidermale cellen.
· Kruisbloemig – De stoma is omgeven door drie soorten ondergeschikte cellen. cellen die in grootte variëren.
· Paracytisch – De stoma is omgeven door twee cellen (dochteronderneming) die parallel aan de as van de wachtcellen zijn gerangschikt.
· Graminaceous – Hier zijn de wachtcellen haltervormig. Met secundaire cellen parallel aan hen opgesteld.
· Diacytisch – De stoma in deze classificatie zijn twee wachtcellen. De wand van de hulpcellen die de stoma omringen, staat haaks op de bewakingscellen.
· Cyclocytisch – hier omringen minimaal vier hulpcellen de wachtcel .
* 80 tot 90 procent van de transpiratie vindt plaats via de huidmondjes. Water gaat ook verloren door lenticulaire en cuticulaire transpiratie.
* Slechts een kleine hoeveelheid van geabsorbeerd water (ongeveer 2 procent) wordt gebruikt voor fotosynthese in planten.
Aanpassingen
Bewakingscellen hebben een aantal aanpassingen die bijdragen aan hun functies.
Deze omvatten:
Ze hebben perforaties waardoor opgeloste stoffen en water de cellen binnenkomen of verlaten – Dit is een van de belangrijkste aanpassingen van de wachtcellen omdat de beweging van opgeloste stoffen en water in en uit de wachtcellen ervoor zorgt dat ze krimpen of opzwellen. Dit resulteert op zijn beurt in het sluiten of openen van de stoma / porie waardoor water en gassen worden uitgewisseld.
Ze bevatten chloroplasten – Hoewel ze niet zoveel chloroplasten bevatten als mesofylcellen, is aangetoond dat bewakingscellen de enige epidermale cellen zijn met chloroplasten.
Als zodanig zijn bewakingscellen van somaplanten fotosynthetische locaties waar suikers en energie worden geproduceerd. Het is vermeldenswaard dat chloroplast afwezig of inactief is in sommige bewakingscellen.
Ze bevatten hormoonreceptoren – waardoor ze op de juiste manier kunnen reageren op veranderingen in hun omgeving. waterschaarste in de bodem veroorzaakt bijvoorbeeld het vrijkomen van een hormoon (abscisinezuur (ABA)).
Dit hormoon wordt getransporteerd van de wortelcellen naar de receptoren op wacht cellen die er op hun beurt voor zorgen dat de bewakingscellen de stoma sluiten om overmatig waterverlies te voorkomen.
Boon- / niervorm – De vorm van de wachtcellen is handig voor het sluiten en openen van de stoma om de gasuitwisseling en het vrijkomen van water te reguleren.
Bewakingscellen zijn omgeven door een dunne, elastische buitenwand – draagt bij aan de beweging van water en opgeloste stoffen in en uit de cel.
Locatie – afhankelijk van de habitat bewakingscellen kunnen worden gelokaliseerd d op het boven- of ondervlak van het blad. Dit regelt de hoeveelheid water die verloren gaat in het milieu.
In de meeste waterplanten bevinden de wachtcellen, en dus de huidmondjes, zich op het bovenoppervlak van het blad, waardoor er meer water in de omgeving kan worden afgegeven. Voor planten in warmere / droge gebieden bevinden deze cellen zich echter aan de onderkant van het blad en zijn ze meestal kleiner in aantal.
Sluit- en openingsmechanisme
Een van de belangrijkste functies van wachtcellen is om het sluiten en openen van de stoma / poriën. Terwijl de opening van deze poriën het mogelijk maakt dat water in de omgeving vrijkomt, kan kooldioxide ook de cel binnendringen voor fotosynthese (evenals de afgifte van zuurstof in de omgeving). Om deze reden spelen bewakingscellen een cruciale rol bij fotosynthese.
Op basis van een aantal onderzoeken is aangetoond dat factoren zoals lichtintensiteit en hormonen de zwelling of krimp van wachtcellen beïnvloeden en dus het openen en sluiten van de poriën.
Hier, met betrekking tot het openen van de poriën, beïnvloeden deze factoren de wateropname in de cel waardoor de wachtcellen zich opblazen. Dit opblazen / zwellen resulteert in het openen van de poriën, wat op zijn beurt gasuitwisseling mogelijk maakt (evenals het vrijkomen van water / transpiratie).
Hoewel het proces eenvoudig klinkt, moet het signaleringspad dat de bewakingscelactiviteiten beïnvloedt, nog niet volledig worden begrepen. Om deze reden is een aantal theorieën gepresenteerd (en weerlegd) om het hele proces / mechanisme te beschrijven. Hoe dan ook, verschillende aspecten zijn goed begrepen en zullen in deze sectie worden belicht.
Theorieën gericht op het verklaren van de beweging van water in en uit wachtcellen zijn onder meer:
· pH-theorie – Een verhoging van de concentratie van waterstofionen veroorzaakt een verlaging van de pH, wat op zijn beurt resulteert in de omzetting van glucose-1-fosfaat in zetmeel.
· Zetmeel-suiker theorie – Omzetting van zetmeel in suiker zorgt ervoor dat het osmotische potentieel toeneemt, waardoor water in de wachtcellen wordt getrokken.
· Proton-kaliumpomptheorie – Door een reeks gebeurtenissen worden kaliumionen overdag naar de bewakingscellen getransporteerd, waardoor de concentratie van opgeloste stof toeneemt en water in de cel wordt gezogen.
· Actief K + transporttheorie – Een toename van kaliumionen wordt veroorzaakt door de omzetting van zetmeel in fosfoenolpyruvaat en bijgevolg appelzuur.
Koolstofdioxid e Detectie en signalering
Een van de factoren die de zwelling en krimp van wachtcellen beïnvloeden, is de koolstofdioxideconcentratie. In gevallen van hoge kooldioxideconcentratie in de atmosfeer hebben onderzoeken aangetoond dat anionkanalen worden geactiveerd waardoor kaliumionen uit de cellen worden verplaatst. Tegelijkertijd komt chloride vrij uit de cellen die uiteindelijk worden hergebruikt bij de depolarisatie van het membraan.
Als opgeloste stoffen de cel verlaten, neemt hun concentratie buiten de cel toe in vergelijking met die in de cel. Hierdoor wordt water door osmose uit de cel geperst. Dit zorgt er op zijn beurt voor dat de cel krimpt en de opening / porie sluit.
* Malaat wordt voorgesteld als een tussenproduct tussen het gas (kooldioxide) en de activering van het kanaal.
* Bij een lage partiële druk van koolstofdioxide in de atmosfeer gebeurt het omgekeerde .
Abscisinezuur (ABA) detectie en signalering
In verschillende soorten planten heeft ABA (een plantenhormoon) een aantal functies, variërend van van het beheersen van de ontkieming van zaden tot de impact ervan op de bewakingscellen.
In milieuomstandigheden zoals droogte of verhoogd zoutgehalte in de bodem, is aangetoond dat wortels dit hormoon in grotere hoeveelheden. De detectie van dit hormoon door bewakingscellen veroorzaakt veranderingen in de opname of verwijdering van ionen uit de cellen die op hun beurt het openen of sluiten van de stoma veroorzaken. Hier werd aangetoond dat een subeenheid van Mg-chelatase het hormoon bindt en dus als tussenproduct dient.
In gevallen van grote hoeveelheden ABA, de uitstroom van anionen als evenals kalium via de kanalen komt voor. Tegelijkertijd wordt de invoer van kaliumionen geremd, waardoor wordt voorkomen dat de ionen de cel binnengaan (dit zou anders een hoge concentratie opgeloste stoffen in de cel veroorzaken).
Bij een hoge concentratie opgeloste stof buiten de cel wordt water door osmose naar buiten geperst, wat op zijn beurt de turgordruk van de bewakingscellen vermindert. Dit zorgt er op zijn beurt voor dat het diafragma wordt gesloten, waardoor wordt voorkomen dat de cellen nog meer water verliezen.
* Onder normale omgevingsomstandigheden gaan huidmondjes overdag open om opname van koolstofdioxide mogelijk te maken en sluiten ze ’s nachts wanneer lichtonafhankelijke reacties (fotosynthetische reacties) plaatsvinden.
* ’s Nachts komt water de secundaire cellen binnen vanuit de bewakingscellen waardoor ze slap worden (waardoor de turgordruk in de wachtcellen afneemt) en stoma moet worden gesloten.
Zie ook Mesofylcellen en Meristeemcellen.
Terug naar het bestuderen van bladstructuur onder de microscoop
Terug van bewakingscellen naar MicroscopeMaster home
Cecie Starr. (1991). Biologie: concepten en toepassingen.
June M. Kwak, Pascal Mäser, Julian I. Schroeder. (2009). The Clickable Guard Cell, Version II: Interactive Model of Guard Cell Signal Transduction Mechanisms and Pathways.
J. M. Whatley. (1971). The Untrastructure of Guard Cells of Phaseolus Vulgaris.
Mareike Jezek en Michael R. Blatt. (2017). Het membraantransportsysteem van de wachtcel en de integratie ervan voor stomatale dynamiek.
Sallanon Huguette, Daniel Laffray en Alain Coudret. (1993). Structuur, ultrastructuur en werking van wachtcellen van in vitro rozenplanten. ResearchGate.
Links