Biology for Majors II (Nederlands)

Planten zijn fenomenale hydraulische ingenieurs. Door alleen de basiswetten van de natuurkunde te gebruiken en de eenvoudige manipulatie van potentiële energie, kunnen planten water naar de top van een 116 meter hoge boom verplaatsen (Figuur 1a). Planten kunnen ook hydraulica gebruiken om voldoende kracht op te wekken om rotsen te splijten en trottoirs te breken (Figuur 1b). Planten bereiken dit vanwege het waterpotentieel.

Figuur 1. Met een hoogte van bijna 116 meter, (een ) kustsequoia’s (Sequoia sempervirens) zijn de hoogste bomen ter wereld. Plantenwortels kunnen gemakkelijk genoeg kracht genereren om (b) betonnen trottoirs te verbuigen en te breken, tot groot ongenoegen van huiseigenaren en stadsonderhoudsafdelingen. (credit a: wijziging van werk door Bernt Rostad; credit b: wijziging van werk door voetgangers die chauffeurs opleiden over veiligheid, Inc.)

Waterpotentieel is een maat voor de potentiële energie in water. Plantenfysiologen zijn niet geïnteresseerd in de energie in een bepaald waterig systeem, maar wel in de beweging van water tussen twee systemen. In de praktijk is het waterpotentieel daarom het verschil in potentiële energie tussen een bepaald watermonster en zuiver water (bij atmosferische druk en omgevingstemperatuur). Waterpotentieel wordt aangeduid met de Griekse letter ψ (psi) en wordt uitgedrukt in drukeenheden (druk is een vorm van energie) die megapascal (MPa) wordt genoemd. Het potentieel van zuiver water (Ψwpure H2O) wordt, door het gemak van de definitie, aangeduid als een waarde van nul (hoewel zuiver water veel potentiële energie bevat, wordt die energie genegeerd). Waterpotentiaalwaarden voor het water in een plantwortel, stengel of blad worden daarom uitgedrukt ten opzichte van Ψwpure H2O.

Het waterpotentieel in plantoplossingen wordt beïnvloed door de concentratie van opgeloste stof, druk, zwaartekracht en factoren die matrix worden genoemd Effecten. Waterpotentieel kan worden onderverdeeld in zijn individuele componenten met behulp van de volgende vergelijking:

Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

waar Ψs, Ψp, Ψg en Ψm verwijzen respectievelijk naar de opgeloste stof, druk, zwaartekracht en matrische potentialen. ‘Systeem’ kan verwijzen naar het waterpotentieel van het bodemwater (Ψbodem), wortelwater (Ψwortel), stengelwater (Ψstam), bladwater (Ψblad) of het water in de atmosfeer (Ψatmosfeer): welk waterig systeem dan ook wordt overwogen Als de afzonderlijke componenten veranderen, verhogen of verlagen ze het totale waterpotentieel van een systeem. Wanneer dit gebeurt, beweegt het water zich om in evenwicht te komen, van het systeem of compartiment met een hoger waterpotentieel naar het systeem of compartiment met een lager waterpotentieel. Dit brengt het verschil in waterpotentiaal tussen de twee systemen (ΔΨ) terug naar nul (ΔΨ = 0). Daarom, om water door de plant van de bodem naar de lucht te laten bewegen (een proces dat transpiratie wordt genoemd), moet Ψbodem > Ψroot > Ψstem > Ψblad > Ψatmosfeer .

Water beweegt alleen als reactie op ΔΨ, niet als reactie op de afzonderlijke componenten. Echter, omdat de individuele componenten het totaal beïnvloeden Ψsysteem, door het manipuleren van de individuele componenten (vooral Ψs), kan een plant de waterbeweging regelen.

Opgelost potentieel

Opgelost potentieel (Ψs), ook wel osmotisch potentieel genoemd, is negatief in een plantencel en nul in gedestilleerd water. Typische waarden voor celcytoplasma zijn –0,5 tot –1,0 MPa. Opgeloste stoffen verminderen het waterpotentieel (resulterend in een negatieve Ψw) door een deel van de potentiële energie die in het water beschikbaar is, te verbruiken. Opgeloste moleculen kunnen oplossen in water omdat watermoleculen zich eraan kunnen binden via waterstofbruggen; een hydrofoob molecuul zoals olie, dat zich niet aan water kan binden, kan niet in oplossing gaan. De energie in de waterstofbruggen tussen opgeloste moleculen en water is niet langer beschikbaar om werk in het systeem te doen, omdat het vastzit in de binding. Met andere woorden, de hoeveelheid beschikbare potentiële energie wordt verminderd wanneer opgeloste stoffen aan een waterig systeem worden toegevoegd. Dus Ψs neemt af met toenemende concentratie opgeloste stof. Omdat Ψs een van de vier componenten is van Ψsysteem of Ψtotaal, zal een afname van Ψs een afname van Ψtotaal veroorzaken. Het interne waterpotentieel van een plantencel is negatiever dan zuiver water vanwege het hoge gehalte aan opgeloste stoffen in het cytoplasma (Figuur 2). Vanwege dit verschil in waterpotentieel zal water via het proces van osmose van de grond naar de wortelcellen van een plant gaan. Daarom wordt het opgeloste potentieel soms osmotisch potentieel genoemd.

Plantencellen kunnen Ψs (en bij uitbreiding Ψtotaal) metabolisch manipuleren door opgeloste moleculen toe te voegen of te verwijderen. Daarom hebben planten controle over Ψtotaal via hun vermogen om metabolische controle over Ψs uit te oefenen.

Figuur 2 .Een semi-permeabel membraan tussen twee waterige systemen

In Figuur 2 zal water zich verplaatsen van een gebied met een hoger naar een lager waterpotentieel totdat een evenwicht is bereikt. Opgeloste stoffen (Ψs), druk (Ψp) en zwaartekracht (Ψg) beïnvloeden het totale waterpotentieel voor elke kant van de buis (Ψtotaal rechts of links), en dus het verschil tussen Ψtotaal aan elke kant (ΔΨ). (Ψm, het potentieel door interactie van water met vaste substraten, wordt in dit voorbeeld genegeerd omdat glas niet bijzonder hydrofiel is). Water beweegt als reactie op het verschil in waterpotentieel tussen twee systemen (de linker- en rechterkant van de buis).

Drukpotentieel

Drukpotentiaal (Ψp), ook wel turgorpotentiaal genoemd, kan positief of negatief zijn (Figuur 2). Omdat druk een uitdrukking is van energie, hoe hoger de druk, hoe meer potentiële energie er in een systeem zit en vice versa. Daarom verhoogt een positieve Ψp (compressie) Ψtotaal en een negatieve Ψp (spanning) Ψtotaal. Positieve druk in de cellen wordt vastgehouden door de celwand, waardoor turgordruk ontstaat. De drukpotentialen liggen doorgaans rond de 0,6–0,8 MPa, maar kunnen in een goed bewaterde plant wel 1,5 MPa bereiken. Een Ψp van 1,5 MPa komt overeen met 210 pond per vierkante inch (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb / in-2). Ter vergelijking: de meeste autobanden worden op een druk van 30-34 psi gehouden. Een voorbeeld van het effect van turgordruk is het verwelken van bladeren en hun herstel nadat de plant water heeft gekregen (Figuur 3). Water gaat verloren uit de bladeren via transpiratie (naderend Ψp = 0 MPa op het verwelkingspunt) en hersteld door opname via de wortels.

Een plant kan Ψp manipuleren via zijn vermogen om Ψs te manipuleren en door het proces van osmose. Als een plantencel de cytoplasmatische opgeloste stofconcentratie verhoogt, zal Ψs afnemen, Ψtotaal zal afnemen, de ΔΨ tussen de cel en het omringende weefsel zal afnemen, water zal door osmose in de cel komen en Ψp zal toenemen. Ψp staat ook onder indirecte controle van de plant via het openen en sluiten van huidmondjes. Door de stomatale openingen kan water uit het blad verdampen, waardoor Ψp en Ψtotaal van het blad afnemen en ii tussen het water in het blad en de bladsteel toenemen, waardoor water van de bladsteel in het blad kan stromen.

Figuur 3. Wanneer (a) het totale waterpotentieel (Ψtotaal) buiten de cellen lager is dan binnen, beweegt het water uit de cellen en de plant verwelkt. Wanneer (b) het totale waterpotentieel buiten de plantencellen hoger is dan binnen, beweegt water de cellen in, wat resulteert in turgordruk (Ψp) en de plant rechtop blijft staan. (credit: wijziging van het werk door Victor M. Vicente Selvas)

Zwaartekrachtpotentieel

Zwaartekrachtpotentieel (Ψg) is altijd negatief tot nul in een plant zonder hoogte. Het verwijdert of verbruikt altijd potentiële energie uit het systeem. De zwaartekracht trekt water naar beneden naar de bodem, waardoor de totale hoeveelheid potentiële energie in het water in de plant (Ψtotaal) afneemt. Hoe groter de plant, hoe hoger de waterkolom en hoe invloedrijker Ψg wordt. Op cellulaire schaal en bij korte planten is dit effect verwaarloosbaar en gemakkelijk te negeren. Echter, over de hoogte van een hoge boom als een gigantische kustsequoia, is de zwaartekracht van –0,1 MPa m-1 gelijk aan 1 MPa extra weerstand die moet worden overwonnen om het water de bladeren van de hoogste bomen te laten bereiken. Planten zijn niet in staat om Ψg te manipuleren.

Matrisch potentieel

Matrisch potentieel (Ψm) is altijd negatief tot nul. In een droog systeem kan het zo laag zijn als –2 MPa in een droog zaad, en het is nul in een met water verzadigd systeem. De binding van water aan een matrix verwijdert of verbruikt altijd potentiële energie uit het systeem. Ψm is vergelijkbaar met het potentieel van opgeloste stof, omdat het inhoudt dat de energie in een waterig systeem wordt gebonden door waterstofbruggen te vormen tussen het water en een ander bestanddeel. In opgeloste stof potentieel zijn de andere componenten echter oplosbare, hydrofiele opgeloste moleculen, terwijl in Ψm de andere componenten onoplosbare, hydrofiele moleculen van de plantencelwand zijn. Elke plantencel heeft een cellulosecelwand en de cellulose in de celwanden is hydrofiel, waardoor een matrix ontstaat voor aanhechting van water: vandaar de naam matric potential. Ψm is erg groot (negatief) in droge weefsels zoals zaden of door droogte aangetaste bodems. Het gaat echter snel naar nul als het zaad water opneemt of de grond hydrateert.Ψm kan niet door de plant worden gemanipuleerd en wordt meestal genegeerd in goed bewaterde wortels, stengels en bladeren.

Draag bij!

Verbeter deze paginaMeer informatie