Floëem

In vaatplanten (alle planten behalve mossen en hun verwanten) is floëem het levende weefsel dat suiker en organische voedingsstoffen door de plant transporteert. Het andere type transportweefsel in planten, xyleem, transporteert water. In bomen vormen het floëem en andere weefsels de schors, vandaar de naam, afgeleid van het Griekse woord voor ‘schors’.

Gewoonlijk wordt een analogie getrokken tussen het vaatstelsel en het sap van planten en de bloedvaten en bloed van het menselijk lichaam. Net als het netwerk van aders en slagaders, omvat het floëem en xyleem van een vaatplant een uitgebreid netwerk van buizen die essentiële vloeistoffen van het ene deel van een plant naar een ander gebied transporteren. Deze visie sluit ook aan bij het theologische concept dat mensen “microkosmossen van de schepping zijn” (Burns 2006), die de structuur, elementen en kwaliteiten van de macrokosmos inkapselen.

Structuur

Sap , de waterige vloeistof met opgeloste stoffen die door vaatweefsels reist (zowel xyleem als floëem), wordt door floëem getransporteerd in langwerpige buizen, zeefbuizen genaamd, gevormd door ketens van levende cellen die zeefbuiselementen worden genoemd. De cellen van de zeefbuis missen een kern, ribosomen en een duidelijke vacuole. In angiospermen bevinden zich aan de eindwand van zeefbuisdelen poriën, zeefplaten genoemd, waardoor floemsap stroomt.

Naast elk zeefbuislid is een begeleidende cel, die is verbonden met zeefbuiscellen via vele kanalen, of plasmodesmata, in de celwand. Metgezelcellen vervullen alle cellulaire functies van een zeefbuiselement, en de kern en ribosomen van een begeleidende cel kunnen een of meer aangrenzende zeefbuiscellen dienen.

Naast typische floëemelementen, vezels, sclereïden (kleine bundels ondersteunend weefsel in planten die duurzame lagen vormen) en albumineuze cellen (vergelijkbaar in functie met begeleidende cellen en gevonden in gymnospermen) kunnen ook worden gevonden in floëem.

Functie

In tegenstelling tot xyleem, dat voornamelijk uit dode cellen bestaat, bestaat het floëem uit levende cellen die sap transporteren. Floëemsap is rijk aan suiker en wordt gemaakt in fotosynthetische delen van de plant. De suikers worden getransporteerd naar niet-fotosynthetische delen van de plant, zoals de wortels, of naar opslagstructuren, zoals knollen of bollen.

De beweging in floëem is variabel, terwijl in xyleemcellen de beweging unidirectioneel is ( naar boven). Bulkstroom verplaatst floeemsap van een suikerbron naar een suikergoot door middel van druk. Een suikerbron is elk deel van de plant dat suiker produceert door fotosynthese of suiker afgeeft door zetmeel af te breken. Bladeren zijn de belangrijkste bron van suiker. Suikerputten zijn opslagorganen die water of suiker consumeren. Het ontwikkelen van zaaddragende organen (zoals fruit) zijn altijd putten. Bewaarorganen, inclusief knollen en bollen, kunnen een bron of een gootsteen zijn, afhankelijk van de tijd van het jaar. Tijdens de groeiperiode van de plant, meestal in de lente, breken de opslagorganen af, waardoor er suiker wordt geleverd voor de putten in de vele groeigebieden van de plant. Na de groeiperiode slaan opslagorganen koolhydraten op en worden ze putten. Vanwege deze multi-directionele stroming, in combinatie met het feit dat sap niet gemakkelijk tussen aangrenzende zeefbuizen kan bewegen, is het niet ongebruikelijk dat sap in aangrenzende zeefbuizen in tegengestelde richtingen stroomt.

In 1930 Stelde de Duitse plantenfysioloog Ernst Munch de drukstroomhypothese voor om het mechanisme van floëemtranslocatie (het transport van voedsel in een plant door floëem) te verklaren. Dit proces wordt bereikt door een proces genaamd floëem laden bij een bron en lossen bij een gootsteen, wat een drukgradiënt veroorzaakt die de inhoud van het floëem op of neer drijft door de zeefbuizen van bron naar gootsteen. In bladeren bevinden de suikerbron, het xyleem en het floëem zich dicht bij het fotosynthetische weefsel, dat water uit het xyleem haalt en door actief transport suiker (en andere producten van fotosynthese) in het floëem laadt voor transport naar de gootsteen. . Terwijl de organische voedingsstoffen zich ophopen in het floëem, beweegt water door osmose in het zeefbuiselement, waardoor druk ontstaat die het sap naar beneden of omhoog duwt. Bij de gootsteen is de concentratie vrije suiker lager dan in de zeefbuis. Deze suikerconcentratiegradiënt zorgt ervoor dat cellen actief opgeloste stoffen uit de zeefbuiselementen naar het zinkweefsel transporteren. Water volgt door osmose, waarbij de gradiënt gehandhaafd blijft.

Beweging van sap door het floëem wordt aangedreven door positieve hydrostatische drukken; transport van water en mineralen door het xyleem wordt meestal aangedreven door negatieve druk (spanning).

Organische moleculen zoals suikers, aminozuren, bepaalde hormonen en zelfs boodschapper-RNA’s (mRNA’s) worden getransporteerd in het floëem door zeefbuiselementen.

Oorsprong

Floëemcellen zijn van meristeemische oorsprong. Een meristeem is een weefsel in planten dat bestaat uit ongedifferentieerde cellen (meristeemcellen) en dat wordt aangetroffen in zones van de plant waar groei kan plaatsvinden: de wortels en scheuten. Floëem wordt in fasen geproduceerd.Primaire en secundaire groei vindt gelijktijdig plaats in verschillende delen van de stengel.

Primair floëem wordt vastgelegd door het apicale meristeem, dat tot doel heeft de stengel te verlengen. Meristeemcellen delen zich longitudinaal en worden dan langwerpig, waarbij ze differentiëren in zeefelementen en begeleidende cellen.

De omtrek of diameter van stengels en wortels neemt toe door secundaire groei, die voorkomt in alle gymnospermen en de meeste tweezaadlobbige soorten onder angiospermen. Secundair floëem wordt neergelegd door het vasculaire cambium, een continue cilinder van meristeemcellen die het secundaire vaatweefsel vormt. Het vasculaire cambium vormt een laag tussen het primaire floëem en het primaire xyleem, waardoor secundair xyleem aan de binnenkant en secundair floëem aan de buitenkant ontstaat. Elke keer dat een cambiumcel zich deelt, blijft de ene dochtercel een cambiumcel terwijl de andere zich onderscheidt in een floëem- of een xyleemcel. Cambiumcellen geven aanleiding tot secundair floëem aan de binnenkant van de gevestigde floëemlaag (en) tijdens secundaire groei.

Een doorsnede van een stengel na secundaire groei zou concentrische cirkels van merg vertonen (het midden), primair xyleem, secundair xyleem, vasculair cambium, secundair floëem, primair floëem, kurkcambium, kurk en periderm (de buitenste laag). Schors bestaat uit weefsels buiten het vasculaire cambium.

Alleen het jongste secundaire floëem is betrokken bij saptransport. Na verloop van tijd sterft het oudere secundaire floëem, waardoor de stengel wordt beschermd totdat deze wordt afgestoten als onderdeel van de schors tijdens latere secundaire groeiseizoenen. De diameter van de boom neemt toe naarmate er lagen xyleem worden toegevoegd, waardoor er hout ontstaat.

Nutritioneel gebruik

Floëem van pijnbomen is in Finland gebruikt als vervangend voedsel in tijden van hongersnood, en zelfs in goede jaren in het noordoosten, waar voorraden floëem uit vroegere jaren de hongersnood enigszins hielpen voorkomen tijdens de grote hongersnood van de jaren 1860. Floëem wordt gedroogd en gemalen tot meel (pettu in het Fins) en gemengd met rogge om een harde donkere brood (Vanharanta 2002). Sinds het einde van de jaren negentig is pettu weer beschikbaar als nieuwsgierigheid, en sommigen hebben claims gemaakt over gezondheidsvoordelen (Mursu 2005; Vanharanta 1999).

Hoewel het floëem het belangrijkste pad is voor de beweging van suiker van het blad naar andere plantendelen, is ahornsap, dat wordt gebruikt om ahornsiroop te produceren, eigenlijk afkomstig van het xyleem, niet van het floëem. (zie xyleem.)

Gordel

Omdat floëembuizen in de meeste planten aan de buitenkant van het xyleem zitten, kan een boom of andere plant effectief worden gedood door de staaf weg te halen k in een ring op de stam of stam. Als het floëem is vernietigd, kunnen voedingsstoffen de wortels niet bereiken en zal de boom / plant afsterven. Bomen in gebieden met dieren zoals bevers zijn kwetsbaar. De bevers kauwen de schors op een vrij precieze hoogte af. Dit proces staat bekend als omgorden en wordt gebruikt in landbouwdoeleinden. Zo worden enorme groenten en fruit die op beurzen en kermissen worden gezien, geproduceerd via gordels. Een boer plaatste een gordel aan de basis van een grote tak en verwijderde alle vruchten / groenten op één na uit die tak. Alle suikers die door bladeren aan die tak worden geproduceerd, hebben dus geen gootsteen om naar toe te gaan, maar die ene vrucht / groente, die dus uitzet tot vele malen de normale grootte.

Zie ook

• Xylem