Gymnospermen op de EDGE

We hebben een prioriteitenlijst voor behoud van gymnospermen opgesteld die hun evolutionaire geschiedenis en uitstervingsrisico’s verklaart door gebruik te maken van de EDGE-scorebenadering10. Een gedateerde fylogenetische boom die 923 soorten omvat (84, 7% van de soortendiversiteit met ten minste één vertegenwoordiger van elke familie en elk geslacht; aanvullende tabel S1) werd afgeleid uit openbaar beschikbare en nieuw gegenereerde plastide- en nucleaire DNA-sequenties. De fylogenetische boom werd gekalibreerd met behulp van een reeks fossielen en moleculaire schattingen (aanvullende tabel S2) en ontbrekende soorten werden willekeurig toegevoegd aan hun overeenkomstige geslacht om een boom van gymnospermen op soortniveau te verkrijgen (zie de sectie Materialen en methoden). De meeste soorten (92,1%; 1.004 van de 1.090 soorten) hebben IUCN Red List-beoordelingen (versie 2015.4; geraadpleegd op 29 april 2016) en onze bemonstering omvat 89,3% (897 soorten) van de soorten die momenteel worden geëvalueerd. Van de 1004 beoordeelde soorten worden 401 (39,9%) bedreigd (Kwetsbaar, VU, 156; Bedreigd, EN, 161; Ernstig bedreigd, CR, 80; Uitgestorven in het wild, EW, 4), en 583 zijn niet-bedreigd ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), terwijl 20 momenteel worden vermeld als Data Deficient (DD). Zesentachtig soorten zijn nog niet geëvalueerd (NE). Er werd rekening gehouden met het risico van uitsterven door de IUCN Red List-categorieën om te zetten in uitstervingskansen met behulp van de originele logaritmische transformatie van Isaac en collega’s (hierna “ISAAC”) 10 en de IUCN50-transformatie (hierna “IUCN50”) voorgesteld door Mooers en collega’s30. / p>

De top 100 EDGE-scores verkregen voor gymnospermen (aanvullende tabel S3) werden vergeleken met die gepubliceerd voor zoogdieren10,11, vogels12 en amfibieën14 (EDGE-scores waren destijds niet beschikbaar voor haaien en familieleden15). Hoewel de ED-scores van de top 100 EDGE-gymnospermen over het algemeen lager zijn dan die waargenomen voor de drie diergroepen, zijn het aantal en de verdeling van uitbijter-ED-scores hoger dan die verkregen voor de diergroepen (figuur 1). Deze uitbijter soorten moeten worden beschouwd als prioritaire soorten voor instandhouding. Aan de andere kant zijn de EDGE-waarden van de top 100 gymnospermen meer vergelijkbaar met die van de drie diergroepen, waarbij medianen rond dezelfde waarde zweven, behalve misschien voor amfibieën (figuur 1). Dit geeft aan dat de stabiliteit van soortenrangschikkingen verkregen met de oorspronkelijke EDGE-benadering10 nog moet worden geëvalueerd en vergeleken met rangschikkingen die zijn behaald onder andere extinctie-waarschijnlijkheidstransformaties van de IUCN Red List-categorieën. Het is mogelijk dat verschillende transformaties de bedreigingen waarmee soorten worden geconfronteerd beter weerspiegelen en een rangorde opleveren die voldoende stabiel is om prioriteit te geven aan soorten voor instandhoudingsprogramma’s op lange termijn30.

De IUCN50-transformatie30 schrijft een lager uitstervingsrisico toe aan niet-bedreigde soorten en een hoger uitstervingsrisico voor bedreigde soorten in vergelijking met de ISAAC-transformatie10. Hier kreeg IUCN50 de voorkeur voor gymnospermen omdat het beter het hoge niveau van bedreigingen weerspiegelt waarmee deze groep wordt geconfronteerd (ongeveer 40% van de soorten wordt bedreigd op basis van de IUCN Rode Lijst) en, bijgevolg, hun behoefte aan dringende beschermingsmaatregelen. Het grotere verschil tussen de kans op uitsterven van niet-bedreigde (LC = 0,00005, NT = 0,004) en bedreigde (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) soorten onder IUCN50 zou de bijdrage van ED-waarden aan de algehele EDGE-ranglijst kunnen verminderen . Aan de andere kant is de ISAAC-transformatie minder gevoelig voor dit probleem (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) en kan daarom soorten met hoge ED-waarden bevoordelen in vergelijking met IUCN50, ongeacht de dreiging waarmee ze worden geconfronteerd. Desalniettemin zijn de top negen EDGE-soorten hetzelfde onder beide transformatiescenario’s, wat het unieke karakter van deze soorten en hun instandhoudingswaarde onderstreept (tabel 1). Het enige verschil binnen de top negen soorten is de positie van de monotypische geslachten Wollemia (W. nobilis) en Ginkgo (G. biloba), waarbij G. biloba op de eerste plaats wordt gevonden onder de ISAAC-transformatie, terwijl W. nobilis de eerste rang bekleedt. wanneer de IUCN50-transformatie wordt gebruikt (tabel S3). Drie van de top 20 EDGE-soorten onder ISAAC worden niet gevonden in de top 20 soorten onder IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10e; IUCN50, 385e), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12e; IUCN50, 139e) en Taiwania cryptomerioides (VU; ISAAC, 20e; IUCN50, 212e).Deze sterk fluctuerende ranglijsten laten zien hoe ISAAC de voorkeur geeft aan ED in vergelijking met IUCN50, wat vooral opvalt in het geval van S. verticillata (zie aanvullende tabel S3). Van de top 100 EDGE-soorten (onder IUCN50) overlappen 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) de twee benaderingen, wat duidt op enige validiteit in de resultaten die zijn verkregen met de EDGE-methode (aanvullende figuur S1; aanvullend Tabel S3).

Achttien van de top 20 EDGE-soorten behoren tot de naaldboomfamilies Araucariaceae (apenpuzzels), Cupressaceae (cipressen, sequoia’s), Podocarpaceae (geelhoutsoorten) en Taxaceae (taxussen). Het gymnosperm met de hoogste ED-waarde is G. biloba met 315,0, terwijl de tweede, de Australische endemische W. nobilis, een score heeft van 139,59 (ongeveer 2,25 keer kleiner; tabel 1). Hun EDGE-scores zijn daarentegen meer vergelijkbaar, met W. nobilis net iets hoger (4,89 voor G. biloba versus 4,91 voor W. nobilis). Wollemia nobilis, de Wollemi-den, werd in 1994 ontdekt in de Blue Mountains van Australië, in smalle zandstenen ravijnen waar een warm gematigd regenwoudklimaat heerst. Het is door sommigen bestempeld als een levend fossiel omdat het stuifmeel bijna identiek is aan het uitgestorven Turonische geslacht Dilwynites31,32. De tweede rang die voor Ginkgo biloba werd behaald, is grotendeels te danken aan zijn geïsoleerde positie als het enige lid van de orde Ginkgoales en als zus van de rest van de gymnospermen in onze analyse (figuur 2). Hoewel wijd verbreid, zijn er nog maar een paar Chinese natuurlijke populaties van deze boom over 33. Zelfs zonder rekening te houden met het uitstervingsrisico, maken de unieke evolutionaire geschiedenis van Ginkgo en het feit dat het de enige levende vertegenwoordiger is van een eens zeer diverse groep soorten34, het behoud ervan tot een topprioriteit. Ten derde is Araucaria angustifolia, een ander lid van Araucariaceae, gevonden in Brazilië en Argentinië, waar het verspreidingsgebied in de afgelopen eeuw met 97% is afgenomen, waardoor het de status Critically Endangered heeft gekregen. Een derde lid van Araucariaceae op de EDGE-lijst staat op de vierde plaats, de kauriboom, Agathis australis uit het noorden van Nieuw-Zeeland; de staat van instandhouding van deze soort is niet formeel beoordeeld. Ten vijfde is Acmopyle sahniana, een van de twee soorten in het geslacht, met minder dan 200 volwassen exemplaren die overblijven op de eilanden van Fiji35. Het eerste lid van gnetophytes op de lijst is de tropische Indonesische / Maleisische Gnetum ridleyi (27e), vermeld als gebrekkige gegevens vanwege de schaarse informatie die voor deze soort beschikbaar is. De hoogst geplaatste cycaden op de lijst is Microcycas calocoma (8e), de enige soort van dit geslacht die endemisch is voor Cuba.

De EDGE staat voor cycaden geproduceerd door een andere studie16 werden vergeleken met degene die hier zijn verkregen (tabel S6). Afgezien van enkele uitschieters, zijn de EDGE-rangschikkingen die door de twee onderzoeken voor elke soort zijn verkregen, over het algemeen gelijkwaardig (Fig. S3A) en valt het verschil tussen de twee rangschikkingen voor de meeste soorten binnen een relatief smal verspreidingsbereik (75% van de soorten heeft een rangorde van verschil van 50 of minder; Fig. S3B). Veel van de grotere verschillen tussen de twee EDGE-ranglijsten zijn waarschijnlijk te wijten aan de verschillende fylogenetische plaatsing van bepaalde soorten en het bredere fylogenetische raamwerk dat in onze studie is toegepast (d.w.z.EDGE-waarden voor cycaden berekend in de context van alle gymnospermen en met 80% van de soorten vertegenwoordigd door DNA-sequentiegegevens, in plaats van afzonderlijk en met 58% van de soorten met DNA-sequentiegegevens zoals in eerdere studie16). Het meest opvallende is misschien wel dat van de 16 soorten waarvoor de rangorde het meest uiteenliep tussen de twee onderzoeken (dwz meer dan 150 rangverschillen; zie gemarkeerde soorten in tabel S6 en figuur S3A), 13 niet worden weergegeven door sequentiegegevens, dwz ze zijn vervolgens in beide studies aan de fylogenetische bomen toegevoegd. Deze grote verschillen in rangorde kunnen worden verklaard door het element van willekeur dat betrokken is bij het toevoegen van ontbrekende soorten. Hoe hoger het aantal soorten zonder genetische gegevens dat moet worden opgenomen na de stap van het infereren van de boom, hoe minder betrouwbaar de algehele ED / EDGE-rangschikking voor deze specifieke groep zal zijn.

In termen van taxonomische dekking, ISAAC geselecteerde 16 soorten, waaronder 11 soorten uit 10 geslachten, niet weergegeven in de top 100 soorten verkregen met IUCN50 (aanvullende tabel S4). Hoewel we de voorkeur geven aan IUCN50, identificeert ISAAC soorten die momenteel worden beschouwd als VU of NT, die een uniek evolutionair onderscheidend vermogen vertonen. Vijf van de soorten op deze lijst staan in de top 10 in termen van ED-waarde en ze staan allemaal in de top 100 ED-waarden. Het unieke van deze soorten benadrukt het potentiële evolutionaire verlies als ze uitsterven en het belangrijke effect dat een verandering in hun staat van instandhouding zou hebben op de EDGE-ranglijst. Onder hen is de Japanse endemische Sciadopitys verticillata, de enige bestaande vertegenwoordiger van Sciadopityaceae, die de op een na hoogste ED-waarde vertoont na G. biloba. Een andere opmerkelijke soort op deze lijst is de enige parasitaire soort van gymnosperm, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), die de 6e hoogste ED-waarde heeft en op de 12e plaats staat op basis van de ISAAC-transformatie. Deze struik is beperkt tot het eiland Nieuw-Caledonië, waar hij slechts één gastheer lijkt te hebben, Falcatifolium taxoides36 (711e gerangschikt in onze EDGE-lijst), een ander lid van Podocarpaceae dat endemisch is in Nieuw-Caledonië.

Gezien het feit dat EDGE scores zijn gevoelig voor de kans op uitsterven die wordt toegekend aan elke IUCN-categorie (zie hierboven), we hebben ook de ED-rangschikking van bedreigde soorten onderzocht, dwz soorten die zijn toegewezen aan de IUCN-categorieën CR, EN of VU (we nemen ook op in deze lijst de soorten die ofwel NE en DD zijn, omdat we ze als CR beschouwden voor onze analyses). Slechts 10 van de top 20 EDGE-soorten worden ook aangetroffen in de top 20 ED-bedreigde soorten. De andere 10 soorten die voorkomen in de top 20 van bedreigde soorten met ED zijn allemaal beoordeeld als VU (tabel 2); deze soorten zijn gerangschikt tussen de 139e en 301e positie in de EDGE-lijst. Dit toont verder de gevoeligheid van EDGE-scores aan voor de waarschijnlijkheid van uitsterven die is toegewezen aan IUCN-categorieën. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba en Parasitaxus ustus (respectievelijk 1e, 2e en 139e op de EDGE-lijst) bezetten de eerste drie posities op de top 20 ED-lijst van bedreigde soorten (Tabel 2). Ze worden gevolgd door twee soorten die veel lager op de EDGE-lijst worden gevonden, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) en Cathaya argyrophylla (Pinaceae), respectievelijk 212e en 239e op de EDGE-lijst (tabel 2). Beide zijn soorten die behoren tot monotypische geslachten die voorkomen in Zuidoost-Azië. De eerste, T. cryptomerioides, is een van de grootste boomsoorten in Azië, die in het verleden zwaar werd geëxploiteerd, wat leidde tot een geschatte vermindering van meer dan de helft van zijn oorspronkelijke verspreidingsgebied. De tweede, C. argyrophylla, is endemisch in China en had ooit een veel grotere verspreiding, volgens fossiele gegevens, maar zijn natuurlijke populaties zijn nu teruggebracht tot een totaal van minder dan duizend volwassen individuen.

De soorten die ofwel Data Deficient (DD) ofwel die niet zijn geëvalueerd (NE) werden opgenomen in onze belangrijkste EDGE-analyse door ze een voorlopige status van kritisch bedreigd (CR) toe te kennen. Studies hebben aangetoond dat de meerderheid van de zoogdieren die als DD worden beschouwd, meer kans lopen om bedreigd te worden dan de soorten die al zijn beoordeeld37,38. Om te voorkomen dat prioritaire soorten over het hoofd worden gezien, hebben we onderzocht hoe EDGE-rangschikkingen zouden worden beïnvloed door DD / NE-soorten toe te wijzen met de hoogste bedreigingscategorie CR, het worstcasescenario. Drie van deze soorten komen voor in de top 20 van EDGE-soorten, als hun status wordt bevestigd als CR (tabel 1).Dit resultaat onderstreept duidelijk de urgentie van het evalueren van het uitstervingsrisico voor soorten die nog niet zijn beoordeeld om ervoor te zorgen dat de instandhoudingshulpbronnen adequaat worden toegewezen. Evenzo toont het het potentieel aan van fylogenetische gegevens om soorten met een unieke evolutionaire geschiedenis te identificeren, maar met weinig of geen informatie over de bedreigingen waarmee ze worden geconfronteerd, vooral in het geval van grote groepen organismen zoals angiospermen, schimmels en insecten, waarvoor conserveringsbeoordelingen blijven relatief schaars.

De opname van ruimtelijke informatie in onze analyses bracht drie regio’s aan het licht met een hoog aantal (> 10%) van de top 100 EDGE-soorten: Zuid- Centraal China (17 spp.), Zuidoost-China (11 spp.) En Nieuw-Caledonië (11 spp.; Fig. 3A). Alleen Nieuw-Caledonië heeft een groot aantal soorten met significant meer soorten in de top 100 van EDGE-soorten dan toevallig verwacht (Exact Binomial Test; Fig. 3A). Dit kan worden verklaard door de opeenhoping op deze archipel van soorten Podocarpaceae en Araucariaceae, die oudere geslachten zijn dan die gevonden in andere regio’s met vergelijkbare soortenaantallen (Figuren 2 en 3). Een vergelijkbare analyse uitgevoerd op de 100 bedreigde soorten met de hoogste ED-waarden toonde aan dat dezelfde drie regio’s (Zuid-Centraal China, 25 spp .; Zuidoost-China, 15 spp .; Nieuw-Caledonië; 16 spp.), Vergezeld door een vierde regio, Vietnam (14 spp.), hebben elk meer dan 10% van de belangrijkste ED-bedreigde soorten (Fig. 3B). Zuid-Centraal China, Zuidoost China, Nieuw-Caledonië en Vietnam hebben hoge soortenaantallen en significant meer soorten in de top 100 ED-bedreigde soorten dan toevallig verwacht (Exact Binomial Test; Fig. 3B). Hun identificatie door beide statistieken (EDGE en ED van bedreigde soorten) benadrukt het belang van deze regio’s voor de wereldwijde instandhouding van gymnospermen. Deze gebieden hebben te maken gehad met hoge ontbossingscijfers en aangezien gymnospermen over het algemeen belangrijke componenten van het ecosysteem zijn, zou het behoud van soorten met hoge EDGE-scores en / of bedreigde soorten met hoge EDGE-waarden ook bijdragen aan het voortbestaan van andere soorten en het functioneren van ecosystemen in stand houden ( 70% van de bedreigde Chinese gewervelde dieren wordt bijvoorbeeld getroffen door vernietiging van habitats39). Met name twee van de vijf vogelsoorten met de hoogste EDGE-scores12, de owlet-nightjar en de kagu, zijn endemisch voor Nieuw-Caledonië, wat het belang van deze hotspot voor natuurbehoud nog eens benadrukt. De verspreiding van de top 100 EDGE-soorten staat in contrast met die van de totale en bedreigde soortenrijkdom, waarbij regio’s zoals Mexico (Noordoost en Noordwest) en Queensland (Australië) een groot aantal soorten hebben, maar met enkele daarvan tot de top 100 EDGE soorten (Fig. 3A). Evenzo hebben drie regio’s met relatief grote aantallen soorten (Nieuw-Guinea, Noordwest-Mexico, Queensland) geen of slechts enkele van de top 100 ED-bedreigde soorten (Fig. 3B). Dit kan worden verklaard door een groot deel van de soortendiversiteit in dergelijke regio’s als gevolg van de opeenstapeling van recente lijnen die minder bijdragen aan evolutionair onderscheidend vermogen. Een andere regio heeft een laag aantal soorten in de top 100 van EDGE-soorten, maar heeft niettemin aanzienlijk meer soorten dan toevallig verwacht, de Filippijnen. Dezelfde situatie wordt ook waargenomen voor vier regio’s met een laag aantal soorten die significant meer soorten in de top 100 met ED bedreigde soorten hebben dan toevallig verwacht (Zuid-Chili, Centraal Chili, Laos, Taiwan).

We kozen hier voor de originele EDGE-benadering om de vergelijking met andere groepen te vergemakkelijken. De EDGE-benadering is bekritiseerd omdat het elke soort onafhankelijk beschouwt en dus het feitelijke risico van uitsterven in verband met interne takken negeert. Aan de interne takken wordt een risico van uitsterven toegewezen dat alleen afhankelijk is van het taxon dat wordt beoordeeld, ongeacht de mogelijke bedreigingen waarmee de andere taxa worden geconfronteerd die door deze interne tak worden bedreigd. Met andere woorden, de gedeelde verantwoordelijkheid voor het voortbestaan van een bepaalde interne tak wordt niet verantwoord onder de oorspronkelijke EDGE-methode40. Desalniettemin hebben recente simulaties, onder eenvoudige evolutionaire modellen en willekeurige uitsterving over fylogenetische bomen, aangetoond dat het verlies van ED gecorreleerd is met het verlies van PD41,42.Er zijn andere benaderingen ontwikkeld die gebruik maken van het concept van “verwachte PD” 40,43,44,45 en voortbouwen op EDGE, waarbij rekening wordt gehouden met het risico van uitsterven waarmee nauw verwante taxa worden geconfronteerd, hoewel in sommige gevallen hun effecten niet worden onthuld in de topsoorten van een bepaalde lijst (bijv. 45,46,47,48). Het is ook belangrijk op te merken dat, hoewel EDGE en bedreigde ED een grote overlap hebben in de regio’s die ze markeren als belangrijk voor gymnospermen (zie hierboven; Fig. 3), het aantal EDGE-soorten dat in een bepaald gebied wordt aangetroffen, heeft niet noodzakelijkerwijs betrekking op de hoeveelheid bedreigde PD, noch de verwachte PD die is opgedaan als deze soorten zouden worden veiliggesteld49.

De bescherming van soorten met de hoogste EDGE-scores zou zorgen voor het behoud van belangrijke afstammingslijnen die unieke evolutionaire kenmerken binnen gymnospermen vertegenwoordigen. De lijst die hier wordt gegeven is dynamisch. De beschikbaarheid van nieuwe DNA-sequentiegegevens, nieuwe of herziene beoordelingen en, uiteindelijk, de meer algemene implementatie van methoden op basis van verwachte PD, zal waarschijnlijk ident als er aanvullende prioriteiten zijn voor het behoud. Belangrijk is dat deze methode een waardevolle basis vormt voor het meten van de impact van instandhoudingsprogramma’s op gymnospermen. Dringende maatregelen zijn van het grootste belang in het licht van de toenemende antropogene druk op zowel soorten als ecosystemen. De integratie van evolutionaire geschiedenis in de biodiversiteitswetenschap is dus belangrijker dan ooit om effectief behoud te bereiken50,51,52,53 en benaderingen zoals EDGE bieden een middel om prioriteiten te stellen, te versnellen en te optimaliseren door rekening te houden met de algemene evolutie van een soort en de bedreigingen waarmee het wordt geconfronteerd.