Talrijke studies hebben aangetoond dat kustecosystemen substantieel veranderd of gedegradeerd zijn in verstedelijkte gebieden6,7,8. Door de ruimtelijke nabijheid hebben verschillende antropogene verstoringen in die gebieden tegelijkertijd invloed op strandecosystemen. Het is daarom moeilijk om de milieueffecten van verschillende verstoringen te ontwarren en met zekerheid te onderzoeken of ecosystemen verschillend reageren op verschillende verstoringen9. We hebben dit probleem onderzocht door kleine koraaleilanden te bestuderen, waar verschillende antropogene verstoringen ruimtelijk gescheiden zijn. De resultaten van onze nieuwe studieaanpak laten zien dat deze verstoringen duidelijke maar duidelijke gevolgen hebben voor de onderzochte terrestrische heremietkreeften. Deze bevindingen, gebaseerd op onze studieaanpak, zouden overdraagbaar moeten zijn naar een groot aantal strandbewonende taxa, aangezien de beschikbaarheid van voedsel en habitats in het algemeen de verspreiding van soorten en populatiegrootte beperkt12,13.
Op toeristische eilanden, heremietkreeften waren significant minder talrijk en significant groter dan op lokale eilanden. Vergeleken met het onbewoonde referentiesysteem werd de overvloed negatief beïnvloed op toeristische eilanden, maar verschilde niet met lokale eilanden. De totale populatieomvang op lokale eilanden moet echter als verminderd worden beschouwd, aangezien de beschikbaarheid van geschikte habitats is afgenomen door havens en kustbeschermingsstructuren. Daarom kunnen verschillende elementen van verstedelijkte gebieden, dwz permanente vestiging of toerisme, verschillende milieueffecten hebben op strandecosystemen.
Voedsel, de beschikbaarheid van leefgebieden en de overvloed aan lege schelpen zijn beperkende bronnen voor heremietkreeften en kunnen redenen zijn voor de waargenomen verschillen tussen de twee verschillende landgebruiken12,14. De tendens naar minder organisch materiaal op toeristische eilanden (1,14 ± 0,31 g / m²) in vergelijking met lokale eilanden (4,26 ± 3,43 g / m²) en de onbewoonde referentie (4,88 ± 1,84 g / m²) zou verklaard kunnen worden door metingen van strandverzorging, die werden op alle vier de bestudeerde vakantie-eilanden tot vier keer per dag uitgevoerd (persoonlijke communicatie). Strandverzorging is een gangbare praktijk in de buurt van toeristische voorzieningen en heeft tot doel aangespoeld organisch materiaal en puin van de stranden te verwijderen9. Het veroorzaakt een verminderde voedselbeschikbaarheid voor de aangetaste strandfauna, wat kan resulteren in een afname van de bevolkingsdichtheid15. In overeenstemming daarmee werden gemiddeld slechts drie heremietkreeften per perceel gevonden op de verzorgde stranden van de toeristische eilanden, vergeleken met gemiddeld 16 heremietkreeften op onbewoonde eilanden. De strandfauna op de toeristische eilanden kan ook een hogere sterfte ervaren door het reinigingsproces, hetzij wanneer ze per ongeluk samen met het algenmateriaal worden verwijderd (persoonlijke observatie) of wanneer ze mechanisch worden verpletterd tijdens het reinigingsproces, zoals al is aangetoond voor spookkrabben16. Daarom veronderstellen we dat het schoonmaken van stranden een van de redenen is voor de aanzienlijk verminderde overvloed op eilanden met toeristische voorzieningen. Omdat op lokale eilanden geen strandreiniging werd uitgevoerd, bleef de overvloed aan heremietkreeften in geschikte habitats onaangetast (gemiddeld 18 heremietkreeften per perceel), hoewel de stranden ook door de lokale bevolking worden gebruikt voor recreatieve activiteiten.
Afgezien van de algemene beschikbaarheid van organisch materiaal, de structuur van de strandhabitat moet in overweging worden genomen bij het onderzoek van de populatiestructuur van de strandfauna17: vergeleken met de structureel meer complexe soorten strandhabitats, hadden de fijne zandstranden een significant verminderde overvloed aan heremietkreeften op alle drie de eilanden . Op toeristische eilanden vertegenwoordigde deze fijnzandige strandhabitat 75 ± 12% van de totale omtrek. Het grotere aandeel van het dunner bewoonde fijne zandstrand kan echter niet alleen verantwoordelijk worden gehouden voor de verminderde overvloed aan heremietkreeften op toeristische eilanden. Minder dan één heremietkreeft per perceel werd verzameld in de fijnzandige strandhabitat van toeristische eilanden, terwijl gemiddeld elf heremietkreeften aanwezig waren in de fijnzandstrandhabitat op onbewoonde eilanden. Daarom zijn storingen in verband met toeristische voorzieningen waarschijnlijk verantwoordelijk voor de verminderde overvloed op de fijne zandstranden van toeristische eilanden. Strandsuppletie, een techniek waarbij zand wordt gewonnen uit de aangrenzende bodemzone en wordt afgezet op de bestaande kustlijn om de door toeristen gewenste zandstranden uit te breiden, wordt vaak zodanig uitgevoerd dat de hele natuurlijke strandkust kunstmatig wordt veranderd in niet-begroeide zandstranden18. Deze meting kan de populatieomvang van de hele strandfauna verminderen10,19,20 – vooral wanneer de strandgerelateerde vegetatie volledig is verwijderd, kunnen veel strandtaxa volledig ontbreken10,18.Daarom veronderstellen we dat de verwijdering van strandgerelateerde vegetatie, samen met de verwijdering van organisch materiaal veroorzaakt door strandverzorging en -voeding, de belangrijkste oorzaken zijn van de verminderde overvloed aan heremietkreeften op de eilanden met toeristische voorzieningen.
De kustlijn van lokale eilanden was anders veranderd en aangetast dan die van toeristische eilanden: de kustlijn van lokale eilanden werd voor 53 ± 21% kunstmatig belemmerd in de vorm van betonnen muren, hetzij voor havens of om drooggelegd land te stabiliseren. Daarom vormde gemiddeld slechts ongeveer de helft van de kustlijn van de lokale eilanden een strandhabitat met zachte bodem die geschikt was voor aan het strand gerelateerde organismen21. Hoewel de overvloed in de onderzochte percelen op lokale eilanden vergelijkbaar was met die op onbewoonde eilanden, moeten lokale eilanden als geheel, met hun uitgebreide kunstmatige kustlijnen, worden beschouwd als aangetaste kustecosystemen met verminderde en gefragmenteerde strandhabitats22. Concluderend suggereert dit dat de totale populatieomvang van heremietkreeften van een compleet lokaal eiland gemiddeld 50% kleiner is dan de totale populatieomvang van onbewoonde eilanden, aangezien de constructies op lokale eilanden ervoor zorgden dat de kustlijn grotendeels onbewoonbaar werd voor deze organismen23. De overvloed aan heremietkreeften binnen geschikte strandhabitats verschilde echter niet tussen onbewoonde en lokale eilanden. Dit toont aan dat organismen die op het strand wonen in dichtbevolkte gebieden in dezelfde grote hoeveelheid kunnen voorkomen als op onbewoonde eilanden, zolang het strandhabitat zelf intact blijft en niet wordt veranderd door menselijke activiteiten.
Naast voedsel beschikbaarheid en habitatstructuur, is de beschikbaarheid van schelpen de meest beperkende hulpbron voor heremietkreeften, aangezien ze afhankelijk zijn van de invoer van lege buikpotige schelpen uit de aangrenzende kustwateren24. Daarom zou het analyseren van patronen in de shell-bron verdere verklaringen kunnen bieden voor de waargenomen verschillen tussen de verschillende eilandtypen.
Het aantal niet-bruikbare lege hulzen, zoals kegels of kauri’s, kan worden beschouwd als een proxy voor de algemene invoer van schelpen van een eiland terwijl deze schelpen zich ophopen op de stranden zonder te worden verwijderd of gebruikt door heremietkreeften25. Het aantal niet-bruikbare lege schelpen verschilde niet tussen onbewoonde en toeristische eilanden, wat suggereert dat de totale input van de schelpenbron vergelijkbaar was op beide eilandtypen. Samen met de aanzienlijk verminderde CUES-ratio op toeristische eilanden (gemiddeld was er één bruikbare lege schelp per heremietkreeft beschikbaar), zijn noch een verminderde invoer van schelpen, noch de hoge concurrentie om de schelpenbron verantwoordelijk voor de aanzienlijk verminderde bevolkingsdichtheid op toeristische eilanden. Een voldoende aantal lege schelpen kan resulteren in een sterke groei van een heremietkreeftenpopulatie in een natuurlijk systeem24. Dit suggereert dat, op basis van de beschikbaarheid van schelpen, de populaties op de toeristische eilanden het potentieel zouden hebben om verder te groeien, maar waarschijnlijk beperkt zijn vanwege strandverzorging of het verwijderen van vegetatie.
Op lokale eilanden echter was het aantal niet-bruikbare lege hulzen gemiddeld vier keer zo hoog als op onbewoonde eilanden. Het is aangetoond dat het oogsten van gastropoden voor consumptie een overschot aan lege buikpotige schelpen oplevert voor heremietkreeftenpopulaties en mogelijk verantwoordelijk is voor de algehele toename van schelpen op lokale eilanden26. Bovendien zou een algeheel hogere populatiedichtheid van gastropoden in de aangrenzende kustwateren een bijkomende reden kunnen zijn voor de toename van het aantal lege schelpen. Dit kan het gevolg zijn van een grotere voedselvoorziening als gevolg van het vrijkomen van afvalwater27. Dit effect deed zich alleen voor op de lokale eilanden, aangezien rioolwater en ander stedelijk afval grotendeels onbehandeld in het kustwater terechtkomt, terwijl toeristenresorts het afvalwater opvangen in septic tanks, waardoor de nutriëntenverrijking van de aangrenzende wateren tot een minimum wordt beperkt28.
De grotere hoeveelheid lege buikpotige schelpen op de plaatselijke eilandstranden is gunstig voor de heremietkreeftenpopulaties, aangezien de beperkende hulpbron grotendeels beschikbaar komt29. Dit wordt ook aangetoond door een verminderde CUES-ratio op lokale eilanden, wat duidt op een verminderde concurrentie om de shell-bron in vergelijking met de onbewoonde referentie. Dit zou op zijn minst gedeeltelijk kunnen verklaren waarom de abundantie van de heremietkreeften binnen de onderzochte percelen in de huidige studie onaangetast bleef op de lokale eilanden.
Hoewel de abundantie binnen de onderzochte percelen niet negatief werd beïnvloed, werd de gemiddelde lichaamsgrootte op lokale eilanden is afgenomen in vergelijking met toeristische eilanden. De lichaamsgrootte van een heremietkreeft correleerde met het openingsoppervlak van zijn gebruikte schaal. Daarom zou het analyseren van het apertuuroppervlak van de bruikbare lege hulzen een verklaring kunnen geven voor de kleinere lichaamsgrootte op lokale eilanden, aangezien de grootte van de opening de groei beperkt30. De openingen van zowel de gebruikte schalen als de bruikbare lege schelpen verschilden echter niet significant tussen de drie eilandtypen.Dit suggereert dat een gebrek aan grotere lege schelpen niet de belangrijkste oorzaak is van de verminderde lichaamsgrootte bij heremietkreeften op lokale eilanden, aangezien er voldoende grote schelpen beschikbaar waren, waardoor de heremietkreeften op de plaatselijke eilanden mogelijk verder konden groeien. Daarom veronderstellen we dat menselijke activiteiten op de lokale eilanden verantwoordelijk zijn voor de verminderde lichaamsgrootte: tienpotige kreeftachtigen op het strand, zoals C. perlatus, worden veel gebruikt als visaas door de lokale vissers31. Ze kunnen kiezen voor grotere exemplaren, omdat ze gemakkelijker te vinden zijn en geschikter als visaas32. Een maatselectieve oogst zou kunnen resulteren in kleinere lichaamsmaten op lokale eilanden, in vergelijking met onbewoonde en toeristische eilanden, waar oogsten ontbreekt33. Een vergelijkbare door mensen aangestuurde grootteselectie is al bekend bij commerciële buikpotigen en vissoorten, waar intensief oogsten en vissen resulteerde in een verschuiving naar een kleinere lichaamsgrootte als gevolg van overexploitatie van het grotere exemplaar34,35. Ter vergelijking: heremietkreeften waren aanzienlijk groter op toeristische eilanden. Dit kan worden gekoppeld aan de verminderde abundantie op deze eilanden, aangezien een kleinere populatiegrootte de intraspecifieke concurrentie afneemt, waardoor organismen uiteindelijk groter kunnen worden11.
Onze studie laat zien dat twee elementen van verstedelijkte gebieden verschillende milieueffecten hebben . Overvloed werd negatief beïnvloed op toeristische eilanden, terwijl lichaamsgrootte negatief werd beïnvloed op lokale eilanden. Hoewel de overvloed binnen de onderzochte percelen niet werd beïnvloed op lokale eilanden, wordt het op grotere schaal negatief beïnvloed, aangezien ongeveer de helft van de kustlijn bestaat uit betonnen muren voor havengebieden en kustbescherming en daarom onbewoonbaar is voor alle organismen die op het strand wonen. / p>
Hier wordt aangetoond dat het milieu niet altijd identiek wordt beïnvloed door de verschillende elementen van een verstedelijkt gebied, maar dat het type antropogene verstoring bepalend is voor de ecologische gevolgen. Tegelijkertijd kunnen organismen in dichtbevolkte gebieden dezelfde populatiegrootte behouden als in onbewoonde ecosystemen, zolang bepaalde habitatkenmerken onaangetast blijven. Onze nieuwe benadering met behulp van kleine eilanden zorgde er daarbij voor dat de waargenomen milieueffecten kunnen worden toegeschreven aan slechts één element van een verstedelijkt gebied, namelijk toerisme of permanente vestiging.
De implicaties van deze studie zijn gunstig voor milieubeschermingsmaatregelen, aangezien het toont het belang aan van het ontwarren van verschillende soorten verstoringen die voortkomen uit verstedelijkte gebieden en om elk element specifiek in overweging te nemen bij het ontwikkelen van beheersstrategieën voor natuurbehoud36. In de praktijk zou dit kunnen betekenen dat de belangrijkste maatstaf voor toeristische voorzieningen het verminderen van strandverzorging is en het achterlaten van zeegras en ander allochtoon materiaal als voedselbron voor de strandfauna. De belangrijkste meting voor permanent gekoloniseerd land zou daarentegen zijn om de obstructie van de kustlijn door betonnen constructies te minimaliseren en een aantal voorschriften te implementeren die delen van de kustlijn als natuurlijke zandstranden laten. Deze twee voorgestelde beheersimplicaties om twee verschillende vormen van landgebruik tegen te gaan, onderstrepen hoe belangrijk het is om antropogene verstoringen te ontwarren. Een beter begrip van hoe specifiek menselijk handelen tot bepaalde omgevingsreacties leidt, zal ons in staat stellen om deze stressoren beter in te perken en het wereldwijde verlies van biodiversiteit en ecosystemen tegen te gaan37.