Evoluția exoscheletului la adulți
Principalele linii de acarieni de apă aparent diferențiați de stocul ancestral care seamănă cu Hydryphantoidea cu corp moale existent, în principal prin dezvoltarea comportamentului larvului apotipic tipare și istorii de viață care au promovat dispersarea, diversificarea habitatelor și alopatria. Eylaoidea și Hydrachnoidea au devenit specializate pentru exploatarea habitatelor de apă stătătoare, în special a bazinelor temporare, în timp ce Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea și Arrenuroidea s-au diversificat și au iradiat într-o gamă largă de habitate. În fiecare dintre aceste patru grupuri și probabil în Hydrovolzioidea, sclerotizarea tegumentului a avut loc pe măsură ce stocul ancestral cu corp moale a invadat noi habitate și a început să divergă.
Adaptarea la habitate, cum ar fi zonele de infiltrare și izvoarele sau substraturile în fluxuri a necesitat o schimbare a obiceiurilor locomotorii de la mers sau înot. Acarienii care s-au adaptat la covorașe de mușchi și habitate umede de gunoi au dezvoltat tegument hidrofil care atrage o peliculă de apă pe suprafața dorsală, creând suficientă forță descendentă pentru a apăsa corpul pe substrat și pentru a preveni mersul eficient. Grupurile care invadează cursurile de apă au dezvoltat un corp în formă de pană conceput pentru negocierea spațiilor închise pentru a evita expunerea la turbulența apei și la curenții puternici. Locomoția în ambele tipuri de habitate a necesitat evoluția unei mersuri târâtoare. Această schimbare a implicat o schimbare în orientarea axei majore a picioarelor, scurtarea și îngroșarea segmentelor și setelor picioarelor, mărirea ghearelor tarsiene și dezvoltarea unor mușchi mai puternici și mai masivi pentru a controla mișcările picioarelor. Extinderea plăcilor coxale și a scleritelor asociate cu glandularia, bazele setale și câmpul genital, împreună cu sclerotizarea dorsului și laterocentraliei, au avut loc pentru a oferi suport exoscheletic rigid pentru acești mușchi. Fuziunea acestor zone sclerotizate a dus la dezvoltarea scuturilor dorsale și ventrale complete la adulții din anumite grupuri. Invaziile multiple ale helocrenului, reocrenului și habitatelor lotice au dat naștere la o gamă diversă de grupuri dorsoventral aplatizate, sclerotizate, târâtoare de Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea și Arrenuroidea.
Pe parcursul evoluției timpurii a fiecăreia dintre aceste descendențe , anumite grupuri au devenit adaptate pentru exploatarea habitatelor interstițiale din apele subterane și zona hiporeică a reocrenelor și a cursurilor de apă. Acarienii au avut tendința de a pierde ochii și pigmentarea tegumentală și au necesitat o raționalizare suplimentară a corpului pentru a facilita locomoția în spațiile interstițiale. În consecință, formele cu corp moale au adoptat o formă vermiformă, în timp ce acarienii sclerotizați au devenit extrem de comprimați lateral sau dorsoventral. Modul târâtor de locomoție a fost modificat în mod secundar în mai multe grupuri de genuri interstițiale bine sclerotizate (de exemplu, Neomamersa, Frontipodopsis și Chappuisides) pentru a permite o funcționare rapidă și agilă în habitatele hipooreice și subterane.
Până la sfârșitul timpului Pangean , evoluția în acarienii de apă aparent a produs comunități de bază de specii cu corpul moale, care trăiesc în apă permanentă temporară și permanentă și parțial până la specii complet sclerotizate care trăiesc în ape subterane emergente, lotice și habitate interstițiale. Filogenia ulterioară a Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea și Arrenuroidea în perioada mezozoică târzie, terțiară și cuaternară pare să fi urmat un model recurent de perioade extinse de evoluție treptată care duc la specializarea în anumite habitate, punctate de episoade de diversificare relativ rapidă și dramatică. Divergența multor clade care au apărut în acest timp pare să fi fost corelată cu invazia cu succes a habitatelor noi. Diversificarea repetată a habitatelor în cadrul cladelor majore ale acestor patru superfamilii, ca răspuns la oportunitățile oferite de evoluția explozivă a grupurilor lor primare de gazde și de perioadele de instabilitate geologică și climatică, a dus la mai multe tendințe paralele și convergente în sclerotizarea corporală. Membrii diferitelor clade au dezvoltat aranjamente scleritice similare superficial în adaptarea la habitate lotice sau interstițiale (de exemplu, specii de Diamphidaxona și anumite Axonopsinae); altele au suferit reducerea sau pierderea homoplastică a scleritelor în invadarea secundară a habitatelor lentic (de exemplu, speciile Forelia și Piona). În cele din urmă, unele grupuri au păstrat sclerotizarea extinsă, devenind în același timp adaptate pentru înot în apă stătătoare (de exemplu, anumite specii de Axonopsis și Mideopsis). În consecință, comunitățile moderne sunt extrem de eterogene filogenetic și morfologic, fiecare componentă monofiletică prezentând adaptări exoscheletice unice pentru a trăi în habitatul său particular.
Tendințe evolutive care implică alte caractere ușor observate și utile din punct de vedere taxonomic – cum ar fi poziția și numărul acetabulelor genitale, pozițiile glandulariei și lirurilor, numărul și dispunerea setelor pe plăcile corpului și modificarea ghearelor pe tarsi a picioarelor – încă nu sunt explicate în mod adecvat. De exemplu, deși acetabulele genitale sunt suportate plesiotip în gonopore în majoritatea Hydryphantoidea și Lebertioidea, ele sunt fie fuzionate cu clapele genitale, fie încorporate în plăcile acetabulare care flancează gonopore în majoritatea taxonilor din alte superfamilii. În plus, numărul de acetabule a proliferat din complementul plesiotipic de trei perechi de mai multe ori independent, în fiecare dintre cele șase mari superfamilii. Alberti a propus că acetabula din acarienii de apă poate funcționa ca un epiteliu de clorură osmoregulatorie, iar Barr a concluzionat că analiza datelor morfologice pentru taxonii derivați timpurii susține această ipoteză. Cu toate acestea, până când funcția acetabula nu este înțeleasă în mod clar pe baza experimentelor bine concepute, semnificația tendinței de creștere a numărului de acetabula va rămâne speculativă.
Modelele de culoare deseori izbitoare și elaborate ale apei pentru adulți acarienii prezintă o enigmă interesantă. Membrii celor mai multe clade antice (de exemplu, Hydrachnoidea, Eylaoidea și Hydryphantoidea) au tegument incolor, dar sunt roșii, ca parazitengoninele terestre, datorită prezenței granulelor de pigment care par a fi distribuite pe tot corpul. Membrii altor superfamilii, cu excepția taxonilor din habitatele interstițiale, prezintă modele deosebit de distincte rezultate din concentrații aranjate simetric de granule de pigment de diferite culori. La taxonii cu corp moale, pigmenții sunt localizați sub tegument, dar în grupuri sclerotizate sunt încorporați în plăci. Membrii taxonilor bine sclerotizați ai Lebertioidea, Hygrobatoidea și Arrenuroidea pot fi diferite nuanțe de roșu, portocaliu, galben, verde sau albastru, iar scuturile dorsale și ventrale prezintă deseori modele complexe care combină mai multe culori contrastante. Modelele dorsale ale acestor acarieni pot fi ușor interpretate ca un camuflaj perturbator, dar valoarea de adaptare a culorilor lor strălucitoare este mai dificil de înțeles. Evoluția unei game de pigmenți foarte coloranți la acești taxoni sugerează că colorarea distinctivă conferă un avantaj selectiv care nu poate fi complet explicat ca protecție împotriva prădării.