Gimnospermele de pe EDGE

Am produs o listă de priorități de conservare pentru gimnospermele care explică istoria lor evolutivă și riscurile de dispariție prin utilizarea abordării de notare EDGE10. Un arbore filogenetic datat cuprinzând 923 de specii (84,7% din diversitatea speciilor cu cel puțin un reprezentant al fiecărei familii și genuri; Tabelul suplimentar S1) a fost dedus din secvențele de ADN-uri plastidice și ADN nucleare disponibile public și recent generate. Arborele filogenetic a fost calibrat utilizând un set de estimări moleculare și fosile (tabelul suplimentar S2) și speciile lipsă au fost adăugate aleatoriu la genul lor corespunzător pentru a obține un arbore de gimnosperme la nivel de specie (a se vedea secțiunea Materiale și metode) Majoritatea speciilor (92,1%; 1.004 din cele 1.090 specii) au evaluări IUCN Listă Roșie (versiunea 2015.4; accesat la 29 aprilie 2016), iar eșantionarea noastră acoperă 89,3% (897 specii) din speciile evaluate în prezent. Dintre cele 1004 de specii evaluate, 401 (39,9%) sunt amenințate (Vulnerabil, VU, 156; Periclitat, EN, 161; Periclitat critic, CR, 80; Extinct în sălbăticie, EW, 4), iar 583 nu sunt amenințate ( Near Threatened, NT, 167; Least Concern, LC, 416), în timp ce 20 sunt listate în prezent ca Deficient de date (DD). Optzeci și șase de specii nu au fost încă evaluate (NE). Riscul de dispariție a fost luat în considerare prin convertirea categoriilor IUCN Listă Roșie în probabilități de dispariție folosind transformarea logaritmică originală a lui Isaac și colegii (în continuare „ISAAC”) 10 și transformarea IUCN50 (în continuare „IUCN50”) sugerată de Mooers și colegi30.

Cele mai bune 100 de scoruri EDGE obținute pentru gimnosperme (tabelul suplimentar S3) au fost comparate cu cele publicate pentru mamifere10,11, păsări12 și amfibieni14 (scorurile EDGE nu erau disponibile pentru rechini și rude15 la acea vreme). Deși scorurile ED ale primelor 100 de gimnosperme EDGE sunt în general mai mici decât cele observate pentru cele trei grupuri de animale, numărul și distribuția scorurilor ED exterioare depășesc cele obținute pentru grupurile de animale (Fig. 1). Aceste specii anterioare ar trebui considerate specii prioritare pentru conservare. Pe de altă parte, valorile EDGE ale primelor 100 de gimnosperme sunt mai comparabile cu cele recuperate pentru cele trei grupuri de animale, medianele plutind în jurul aceleiași valori, cu excepția poate pentru amfibieni (Fig. 1). Acest lucru indică faptul că stabilitatea clasamentelor de specii obținute utilizând abordarea EDGE10 originală rămâne de evaluat și comparată cu clasamentele realizate în cadrul altor transformări de probabilitate de dispariție din categoriile Listei Roșii IUCN. Este posibil ca diferite transformări să reflecte mai bine amenințările cu care se confruntă speciile și să ofere un clasament suficient de stabil pentru a permite prioritizarea speciilor pentru programele de conservare pe termen lung30.

Transformarea IUCN5030 atribuie un risc mai mic de dispariție speciilor care nu sunt amenințate și un risc mai mare de dispariție speciilor amenințate comparativ cu transformarea ISAAC10. Aici, IUCN50 a fost favorizat pentru gimnosperme, deoarece reflectă mai bine nivelul ridicat de amenințări cu care se confruntă acest grup (aproximativ 40% din specii sunt amenințate pe baza listei roșii IUCN) și, în consecință, nevoia lor de acțiuni urgente de conservare. Diferența mai mare între probabilitățile de extincție a speciilor ne-amenințate (LC = 0,00005, NT = 0,004) și amenințate (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) din IUCN50 ar putea diminua contribuția valorilor ED la clasamentul general EDGE . Pe de altă parte, transformarea ISAAC este mai puțin sensibilă la această problemă (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) și, prin urmare, ar putea favoriza speciile cu valori ED ridicate în comparație cu IUCN50, indiferent de amenințarea cu care se confruntă. Cu toate acestea, primele nouă specii EDGE sunt aceleași în ambele scenarii de transformare, ceea ce subliniază unicitatea acestor specii și valoarea lor de conservare (Tabelul 1). Singura diferență din primele nouă specii este poziția genurilor monotipice Wollemia (W. nobilis) și Ginkgo (G. biloba), cu G. biloba găsit în prima poziție sub transformarea ISAAC, în timp ce W. nobilis ocupă primul rang când se utilizează transformarea IUCN50 (Tabelul S3). Trei dintre primele 20 de specii EDGE din ISAAC nu se găsesc printre primele 20 de specii în cadrul IUCN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10; IUCN50, 385th), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12; IUCN50, 139th) și Taiwania criptomerioide (VU; ISAAC, 20; IUCN50, 212).Aceste clasamente foarte fluctuante demonstrează modul în care ISAAC favorizează ED comparativ cu IUCN50, ceea ce este deosebit de important în cazul S. verticillata (vezi Tabelul suplimentar S3). Dintre primele 100 de specii EDGE (sub IUCN50), 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) se suprapun între cele două abordări, ceea ce indică o oarecare validitate în rezultatele obținute prin metoda EDGE (Fig. Suplimentară S1; Suplimentară Tabelul S3).

Optsprezece din primele 20 de specii EDGE aparțin familiilor de conifere Araucariaceae (puzzle maimuță), Cupressaceae (chiparoși, roșii), Podocarpaceae (galben) și Taxaceae (tise). Gimnosperma cu cel mai mare scor ED este G. biloba cu 315,0, în timp ce al doilea, endemic australian W. nobilis, are un scor de 139,59 (de aproximativ 2,25 ori mai mic; Tabelul 1). Scorurile lor EDGE, pe de altă parte, sunt mai similare, cu W. nobilis doar puțin mai mare (4,89 pentru G. biloba față de 4,91 pentru W. nobilis). Wollemia nobilis, pinul Wollemi, a fost descoperit în Munții Albastri ai Australiei în 1994, în râuri înguste de gresie unde predomină un climat cald de pădure tropicală temperată. Unii au fost etichetați drept fosile vii, deoarece polenul său este aproape identic cu genul Turonian dispărut Dilwynites31,32. Al doilea rang obținut pentru Ginkgo biloba se datorează în mare măsură poziției sale izolate ca singurul membru al ordinului Ginkgoales și ca soră a restului gimnospermelor din analiza noastră (Fig. 2). Deși cultivate pe scară largă, rămân doar câteva populații naturale chineze ale acestui copac33. Chiar și fără a lua în considerare riscul său de dispariție, istoria evolutivă unică a Ginkgo și faptul că este singurul reprezentant viu al unui grup de specii odinioară foarte diversificat34, fac din conservarea sa o prioritate de top. Al treilea este Araucaria angustifolia, un alt membru al Araucariaceae, găsit în Brazilia și Argentina, unde aria sa a scăzut cu 97% în secolul trecut, acordându-i statutul critic pe cale de dispariție. Un al treilea membru al Araucariaceae pe lista EDGE se găsește în poziția a patra, arborele kauri, Agathis australis din nordul Noii Zeelande; starea de conservare a acestei specii nu a fost evaluată formal. A cincea este Acmopyle sahniana, una dintre cele două specii din gen, cu mai puțin de 200 de indivizi maturi rămânând pe insulele Fiji35. Primul membru al gnetofiților de pe listă este Gnetum ridleyi tropical indonezian / malaysian (27), listat ca insuficient de date din cauza informațiilor rare disponibile pentru această specie. Cicada cea mai bine plasată de pe listă este Microcycas calocoma (a 8-a), singura specie a acestui gen endemică pentru Cuba.

EDGE ocupă locul pentru cicadele produse de un alt studiu16 au fost comparate cu cele obținute aici (Tabelul S6). Cu excepția câtorva valori aberante, clasamentele EDGE obținute pentru fiecare specie de cele două studii sunt în general echivalente (Fig. S3A), iar diferența dintre cele două clasamente pentru majoritatea speciilor se încadrează într-un interval de distribuție relativ restrâns (75% dintre specii au un clasament diferență de 50 sau mai puțin; Fig. S3B). Multe dintre diferențele mai mari întâlnite între cele două clasamente EDGE se datorează probabil plasării filogenetice diferite a anumitor specii și cadrului filogenetic mai larg aplicat în studiul nostru (adicăValorile EDGE pentru cicade calculate în contextul tuturor gimnospermelor și cu 80% din specii reprezentate prin date de secvență ADN, în loc de separat și cu 58% din specii cu date de secvență ADN ca în studiul anterior16). Probabil cel mai notabil este că printre cele 16 specii pentru care clasamentul a diferit cel mai mult între cele două studii (adică mai mult de 150 de diferențe de rang; vezi speciile evidențiate în Tabelul S6 și Fig. S3A), 13 nu sunt reprezentate de date de secvență, adică au fost adăugate ulterior copacilor filogenetici în ambele studii. Aceste diferențe mari în clasament ar putea fi explicate prin elementul aleatoriu implicat în adăugarea speciilor lipsă. Cu cât este mai mare numărul de specii fără date genetice care trebuie încorporate în urma etapei de inferență a arborelui, cu atât mai puțin fiabil va fi clasamentul general ED / EDGE pentru acest grup special.

În ceea ce privește acoperirea taxonomică, ISAAC au selectat 16 specii, inclusiv 11 specii din 10 genuri, nereprezentate în primele 100 de specii obținute cu IUCN50 (Tabelul suplimentar S4). Deși suntem în favoarea IUCN50, ISAAC identifică speciile considerate în prezent ca VU sau NT, care prezintă caracteristicile evolutive unice. Cinci dintre speciile de pe această listă sunt clasate în primele 10 din punct de vedere al valorii ED și toate se află în primele 100 de valori ED. Unicitatea acestor specii evidențiază pierderile potențiale evolutive implicate dacă acestea se sting și efectul important pe care o schimbare a stării lor de conservare l-ar avea asupra clasamentului EDGE. Printre acestea se numără Sciadopitys verticillata endemică japoneză, singurul reprezentant existent al Sciadopityaceae, care prezintă a doua cea mai mare valoare ED după G. biloba. O altă specie notabilă de pe această listă este singura specie parazitară de gimnospermă, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), care are a 6-a cea mai mare valoare ED și ocupă locul 12 pe baza transformării ISAAC. Acest arbust este limitat la insula Noua Caledonie, unde pare să aibă o singură gazdă, Falcatifolium taxoides36 (pe locul 711 în lista noastră EDGE), un alt membru al Podocarpaceae endemic în Noua Caledonie.

Având în vedere că EDGE scorurile sunt sensibile la probabilitatea de dispariție atribuită fiecărei categorii IUCN (vezi mai sus), am examinat și clasamentul ED al speciilor amenințate, adică speciile cărora li s-au atribuit categoriile IUCN CR, EN sau VU (includem și în această listă speciile care sunt fie NE, cât și DD, deoarece le-am considerat CR pentru analizele noastre). Doar 10 dintre primele 20 de specii EDGE se găsesc și în primele 20 de specii amenințate de ED. Celelalte 10 specii găsite în top 20 de specii amenințate cu ED au fost evaluate ca UV (Tabelul 2); aceste specii sunt clasate între pozițiile 139 și 301 din lista EDGE. Acest lucru demonstrează în continuare sensibilitatea scorurilor EDGE la probabilitatea de dispariție care este atribuită categoriilor IUCN. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba și Parasitaxus ustus (respectiv 1, 2 și 139 pe lista EDGE) ocupă primele trei poziții în top 20 lista ED a speciilor amenințate (Tabelul 2). Sunt urmate de două specii care se găsesc mult mai jos în lista EDGE, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) și Cathaya argyrophylla (Pinaceae), respectiv 212th și 239th pe lista EDGE (Tabelul 2). Ambele sunt specii aparținând genurilor monotipice găsite în Asia de Sud-Est. Primul, T. cryptomerioides, este una dintre cele mai mari specii de arbori din Asia, care a fost puternic exploatată în trecut, ducând la o reducere estimată a mai mult de jumătate din aria sa de distribuție inițială. Al doilea, C. argyrophylla, este endemic în China și a avut odată o distribuție mult mai largă, conform înregistrărilor fosile, dar populațiile sale naturale sunt acum reduse la un total de mai puțin de o mie de indivizi maturi.

Speciile care sunt fie Deficiente de date (DD) sau care nu au fost evaluate (NE) au fost incluse în analiza noastră EDGE principală, atribuindu-le un statut preliminar pe cale de dispariție critică (CR). Studiile au arătat că majoritatea mamiferelor considerate DD sunt mai susceptibile de a fi amenințate decât speciile care au fost deja evaluate37,38. Pentru a evita posibilitatea de a trece cu vederea speciile prioritare, am explorat modul în care vor fi afectate clasamentele EDGE prin atribuirea speciilor DD / NE cu cea mai mare categorie de amenințare CR, cel mai rău scenariu. Trei dintre aceste specii apar în primele 20 de specii EDGE, dacă statutul lor este confirmat ca CR (Tabelul 1).Acest rezultat evidențiază în mod clar urgența evaluării riscului de dispariție pentru speciile care nu au fost încă evaluate pentru a se asigura că resursele de conservare sunt alocate în mod adecvat. De asemenea, prezintă potențialul datelor filogenetice de a identifica specii cu istoric evolutiv unic, dar cu puține informații sau deloc cu privire la amenințările cu care se confruntă, în special în cazul grupurilor mari de organisme precum angiospermele, ciupercile și insectele, pentru care evaluările de conservare rămân relativ puține.

Includerea informațiilor spațiale în analizele noastre a evidențiat trei regiuni cu un număr mare (> 10%) din primele 100 de specii EDGE: Sud- China Centrală (17 spp.), China de Sud-Est (11 spp.) Și Noua Caledonie (11 spp .; Fig. 3A). Numai Noua Caledonie are un număr mare de specii, cu un număr semnificativ mai mare de specii în primele 100 de specii EDGE decât se aștepta din întâmplare (Test binomial exact; Fig. 3A). Acest lucru poate fi explicat prin acumularea pe acest arhipelag a speciilor de Podocarpaceae și Araucariaceae, care sunt descendenți mai vechi decât cele găsite în alte regiuni cu un număr similar de specii (figurile 2 și 3). O analiză similară efectuată la 100 de specii amenințate cu cele mai mari valori ale ED a arătat că aceleași trei regiuni (China Centrală și de Sud, 25 spp .; China de Sud-Est, 15 spp .; Noua Caledonie; 16 spp.), Alăturate de o a patra regiunea, Vietnam (14 spp.), au fiecare mai mult de 10% din speciile de top amenințate cu ED (Fig. 3B). China Centrală și de Sud, China de Sud-Est, Noua Caledonie și Vietnam au un număr mare de specii și semnificativ mai multe specii în primele 100 de specii amenințate de ED decât se aștepta din întâmplare (Testul binomului exact; Fig. 3B). Identificarea lor de către ambele valori (EDGE și ED a speciilor amenințate) evidențiază importanța acestor regiuni pentru conservarea globală a gimnospermelor. Aceste zone au suferit rate mari de defrișare și, deoarece gimnospermele sunt în general componente importante ale ecosistemului, conservarea speciilor cu scoruri EDGE ridicate și / sau speciile amenințate cu valori ED ridicate ar contribui, de asemenea, la supraviețuirea altor specii și la menținerea funcționării ecosistemelor ( de exemplu, 70% dintre vertebratele chineze amenințate sunt afectate de distrugerea habitatului39). În special, două dintre cele cinci specii de păsări cu cele mai bune scoruri EDGE12, owlet-nightjar și kagu, sunt endemice pentru Noua Caledonie, subliniind în continuare importanța acestui hotspot pentru conservare. Distribuția primelor 100 de specii EDGE contrastează cu cele ale bogăției totale și amenințate a speciilor, regiuni precum Mexic (nord-est și nord-vest) și Queensland (Australia) având un număr mare de specii, dar cu puține dintre acestea printre primele 100 EDGE specii (Fig. 3A). De asemenea, trei regiuni cu un număr relativ mare de specii (Noua Guinee, nord-vestul Mexicului, Queensland) nu au sau doar câteva dintre primele 100 de specii amenințate de ED (Fig. 3B). Acest lucru poate fi explicat printr-o proporție mare a diversității speciilor din astfel de regiuni rezultate din acumularea unor descendențe recente care contribuie mai puțin la caracterul distinctiv al evoluției. O altă regiune are un număr redus de specii în primele 100 de specii EDGE, dar cu toate acestea au semnificativ mai multe specii decât se aștepta întâmplător, Filipine. Aceeași situație este observată și pentru patru regiuni cu un număr redus de specii care au în mod semnificativ mai multe specii în primele 100 de specii amenințate de ED decât se aștepta din întâmplare (Chile de Sud, Chile Centrală, Laos, Taiwan).

Am optat aici pentru abordarea EDGE originală pentru a facilita comparația cu alte grupuri. Abordarea EDGE a fost criticată deoarece consideră fiecare specie independent și, prin urmare, ignoră riscul real de dispariție asociat cu ramurile interne. Sucursalelor interne li se atribuie un risc de dispariție în funcție doar de taxonul evaluat, indiferent de amenințările potențiale cu care se confruntă ceilalți taxoni supuși acestei ramuri interne. Cu alte cuvinte, responsabilitatea comună pentru supraviețuirea unei anumite ramuri interne nu este luată în considerare prin metoda EDGE originală40. Cu toate acestea, sub modele evolutive simple și dispariții aleatorii între copaci filogenetici, simulări recente au arătat că pierderea ED este corelată cu pierderea PD41,42.Au fost dezvoltate alte abordări care utilizează conceptul de „PD așteptat” 40,43,44,45 și care se bazează pe EDGE, care iau în considerare riscul de dispariții cu care se confruntă taxonii înrudiți, deși, în unele cazuri, efectele lor nu sunt dezvăluite la speciile de top a unei liste date (de exemplu, 45,46,47,48). Este, de asemenea, important să rețineți că, chiar dacă EDGE și ED amenințate au o suprapunere mare în regiunile pe care le evidențiază ca fiind importante pentru gimnosperme (a se vedea mai sus; Fig. 3), numărul speciilor EDGE găsite într-o anumită zonă nu se referă neapărat la cantitatea de PD amenințată și nici la PD-ul așteptat câștigat dacă aceste specii ar fi asigurate49.

Protecția speciilor cu cele mai mari scoruri EDGE ar fi asigură conservarea liniilor cheie care reprezintă caracteristici evolutive unice în cadrul gimnospermelor. Lista furnizată aici este dinamică. Disponibilitatea noilor date de secvență ADN, evaluări noi sau revizuite și, în cele din urmă, implementarea mai generală a metodelor bazate pe PD așteptată, este probabil ident priorități suplimentare pentru conservare. Foarte important, această metodă oferă o valoare de bază valoroasă pentru a măsura impactul programelor de conservare asupra gimnospermelor. Acțiunile urgente sunt esențiale în fața presiunilor antropice crescânde asupra speciilor și ecosistemelor. Integrarea istoriei evolutive în știința biodiversității este, prin urmare, mai vitală ca oricând pentru a realiza o conservare eficientă50,51,52,53 și abordări precum EDGE oferă un mijloc de prioritizare, accelerare și optimizare a acțiunilor de conservare, luând în considerare evoluția generală a unei specii și amenințările cu care se confruntă.