Somnul non-rapid al mișcării ochilor
Somnul non-REM este o stare de sincronizare a electroencefalogramei (EEG), împreună cu producerea de oscilații specifice în rețelele talamo-corticale: fusuri, unde delta și oscilații lente.
Comparativ cu starea de veghe și somnul REM, somnul non-REM se caracterizează printr-o scădere a sângelui cerebral global fluxul și fluxul sanguin cerebral regional (rCBF). Cele mai mari scăderi ale rCBF se observă într-un set de zone subcorticale și corticale, incluzând ponsul dorsal, mezencefalul, talamiul, ganglionii bazali, creierul bazal, cortexul prefrontal, cortexul cingulat anterior și precuneus (Figura 1 (b)).
Figura 1. Neuroanatomia funcțională a somnului normal non-REM uman, evaluată de H215O PET: (a) arii cerebrale în care rCBF scade în funcție de puterea delta în timpul somnului non-REM (etapele 2-4); (b) zonele cerebrale în care rCBF scade în timpul somnului non-REM în comparație cu starea de veghe și somnul REM. În (a), secțiunile de imagine sunt afișate pe diferite niveluri ale axei Z, așa cum se indică în partea de sus a fiecărei imagini. Scara de culoare indică intervalul valorilor z pentru voxelurile activate, suprapuse pe o imagine canonică RMN ponderată T1. Voxelurile afișate sunt semnificative la p & lt; 0,05 după corecție pentru comparații multiple. Rețineți că diferite analize (corelația (a) vs. scăderea (b)) au dat naștere la rezultate izbitor de similare în ceea ce privește distribuția regională a fluxului sanguin. RMN, imagistica prin rezonanță magnetică; PET, tomografie cu emisie de pozitroni; rCBF, fluxul sanguin cerebral regional; REM, mișcare rapidă a ochilor. Adaptat din Maquet P, Degueldre C, Delfiore G și colab. (1997) Neuroanatomia funcțională a somnului cu unde lente umane. Journal of Neuroscience 17 (8): 2807-2812. Copyright 1997 de către Society for Neuroscience.
O activitate mai scăzută în trunchiul și talamusul creierului era de așteptat din datele animalelor de somn non-REM -mecanisme de generare; o rată de tragere scăzută în tulpina creierului induce alternanța secvențială a hiperpolarizării lungi și a modelelor scurte de depolarizare în neuronii talamici, ceea ce duce la formarea unor ritmuri de somn non-REM (fusuri, oscilații delta și lente) printre rețelele talamocorticale. Datorită rezoluției reduse a timpului tehnicii PET (adică, o scanare este activitatea mediată pe o perioadă de timp cuprinsă între 40 și 90 s) și deoarece influențele hemodinamice ale hiperpolarizării predomină asupra celor din fazele de depolarizare, zone ale creierului unde Ritmurile de somn REM sunt cele mai exprimate apar dezactivate în studiile PET.
La nivel cortical, modelul de dezactivare nu este distribuit omogen. Într-adevăr, zonele cel mai puțin active din somnul non-REM sunt situate în cortexuri asociative, în special cortexul prefrontal ventromedial (VMPF), care include cortexurile orbitofrontale și anterioare. VMPF este, de asemenea, una dintre cele mai active zone cerebrale în timpul stării de repaus treaz și este implicat în importante procese cognitive, cum ar fi monitorizarea acțiunii și luarea deciziilor. În schimb, corticile primare au fost cele mai puțin dezactivate zone corticale în timpul somnului non-REM. Această segregare specifică a activității corticale rămâne slab înțeleasă, deși s-au propus unele ipoteze, de exemplu, (1) că zonele asociative ar putea fi influențate mai profund de ritmurile de somn non-REM decât corticile primare, deoarece acestea sunt cele mai active zone cerebrale în timpul stării de veghe. și (2) că intensitatea somnului este legată homeostatic de activitatea de trezire anterioară la nivel regional.
Precuneus este o altă zonă corticală care prezintă o activitate redusă în timpul somnului non-REM în studiile PET. Este o regiune deosebit de activă în veghe, în timpul căreia este implicată în procesele de imagini mentale vizuale, recuperarea explicită a memoriei și conștiința. Precuneusul este, de asemenea, dezactivat în timpul altor stări de conștiință scăzută, cum ar fi sedarea farmacologică, stările hipnotice și stările vegetative. Rolul precuneului în timpul somnului rămâne încă neclar. Activitatea scăzută a acestuia în timpul somnului non-REM ar putea reflecta o compensare homeostatică a unei activități de trezire ridicată.
De asemenea, s-a constatat că anterior creierul bazal și ganglionii bazali (mai ales striatul) sunt dezactivați în mod constant în timpul non-REM somn în studiile privind somnul PET. Creierul anterior bazal este o structură funcțională și structural eterogenă în care majoritatea neuronilor sunt implicați în activarea corticală în timpul stării de veghe și a somnului REM. Dezactivarea acestuia în timpul somnului non-REM poate reflecta, prin urmare, o activitate mai mică a acestor neuroni care promovează excitația. Cu toate acestea, rolul ganglionilor bazali și, în special, al striatului, în reglarea somnului rămâne speculativ. Au fost prezentate două ipoteze.În primul rând, striatul primește intrări aferente masive de la cortexul frontal și talamus, care sunt, de asemenea, dezactivate în timpul somnului non-REM. Aceste structuri participă cel mai probabil la formarea ritmurilor de somn non-REM prin oscilarea sincronă între fazele lungi de hiperpolarizare și explozii de descărcări. Datorită conexiunilor fronto și talamo-striatale, neuronii ganglionari bazali pot oscila, de asemenea, urmând aceste modele secvențiale non-REM de ritm de somn și, astfel, pot apărea dezactivate la nivel macroscopic. Conform celei de-a doua propuneri, striatul poate trimite, de asemenea, proiecții către nucleul tegmental pedunculopontin (PPT) din trunchiul creierului și poate induce dezinhibarea acestei structuri de activare, conducând ulterior la excitare corticală în timpul stării de veghe. În această perspectivă, scăderea activității în striat în timpul somnului non-REM poate fi legată și de o tendință redusă la excitare.
Studiile PET nu au comparat doar activitatea dintre somnul non-REM și alte etape de somn sau de veghe. O altă modalitate de a descrie activitatea creierului în timpul acestei etape de somn a fost căutarea corelaților neuronali ai oscilațiilor de somn non-REM (fusuri și unde delta) prin căutarea unor zone cerebrale în care valorile rCBF se corelează cu activitatea EEG de interes (adică densitatea puterii în banda de frecvență sigma sau delta). Folosind această abordare, s-a demonstrat că activitatea fusului (12-15 Hz) se corelează negativ cu rCBF în talamus, ceea ce înseamnă că cu cât este mai mare densitatea de putere în intervalul de frecvență al fusului pe înregistrările EEG, cu atât este mai mică activitatea talamică. Acest rezultat este în concordanță cu mecanismele de generare a fusului la mamifere, care sunt dominate de repetarea ciclică a hiperpolarizării și de explozii de vârf în neuronii talamici. Activitatea deltei (1,5-4 Hz) se corelează negativ cu rCBF în VMPF, creierul bazal, striatul și precuneus (Figura 1 (a)). Harta rezultată este foarte asemănătoare cu harta creierului regiunilor mai puțin activate în timpul somnului non-REM în comparație cu somnul REM și starea de veghe (Figura 1 (b)), care subliniază ideea că activitatea delta este o caracteristică proeminentă a somnului non-REM . Cu toate acestea, o diferență majoră este absența unei corelații semnificative între activitatea delta și talamus, în timp ce talamusul este dezactivat în mod semnificativ în timpul somnului non-REM comparativ cu alte etape de somn sau starea de veghe. Această discrepanță poate fi explicată ținând cont de faptul că la animale au fost descrise două tipuri de activitate delta: un ritm delta stereotip, a cărui generație depinde de proprietățile intrinseci ale neuronilor talamocorticali și un ritm delta cortim polimorf, care persistă după talamectomie extinsă. Prin urmare, harta de corelație delta ar putea reflecta preferențial zonele creierului implicate în generarea undelor delta corticale în timpul somnului non-REM. Fiziologia acestor oscilații delta generate cortical și relația lor cu ritmul lent sunt încă slab înțelese.
Ar trebui subliniat aici că modelele de dezactivare găsite în studiile PET nu implică faptul că aceste zone ale creierului rămân inactive. în timpul somnului non-REM. După cum sa menționat deja, oscilațiile de somn non-REM sunt produse de alternanța recurentă și secvențială a fazelor de hiperpolarizare și depolarizare în neuronii talamici și corticali. Acestea din urmă se caracterizează prin explozii de declanșare neuronală organizate temporar de oscilația lentă a somnului non-REM. PET este insensibil la aceste explozii, deoarece mediază activitatea creierului pe perioade lungi, timp în care efectele asupra funcției cerebrale regionale ale perioadelor prelungite de hiperpolarizare depășesc cele ale fazelor de depolarizare mai scurte. Această problemă ar trebui abordată în studiile viitoare folosind tehnici cu rezoluție spațială și temporală mai mare, cum ar fi imagistica prin rezonanță magnetică funcțională EEG (fMRI) combinată, care va oferi modele de activare mai apropiate de fiziologia somnului non-REM autentic, dominată de sincron și de scăzut. -oscilații de frecvență.