Évolution de l’exosquelette adulte
Les principales lignées d’acariens aquatiques se sont apparemment différenciées du stock ancestral qui ressemblait à Hydryphantoidea à corps mou existant, principalement par le développement de comportement larvaire apotypique modèles et histoires de vie qui ont favorisé la dispersion, la diversification de l’habitat et l’allopatrie. Eylaoidea et Hydrachnoidea se sont spécialisées dans l’exploitation des habitats d’eau stagnante, en particulier des mares temporaires, tandis que Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea et Arrenuroidea se sont finalement diversifiées et ont rayonné dans un large éventail d’habitats. Dans chacun de ces quatre groupes, et probablement dans Hydrovolzioidea, la sclérotisation du tégument s’est produite lorsque le stock ancestral à corps mou a envahi de nouveaux habitats et a commencé à diverger.
Adaptation à des habitats tels que les zones d’infiltration et les sources ou les substrats dans les cours d’eau exigeait un changement des habitudes locomotrices de la marche ou de la natation. Les acariens s’adaptant aux tapis de mousse et aux habitats de litière humide ont développé un tégument hydrophile qui dessine un film d’eau sur la surface dorsale, créant une force descendante suffisante pour presser le corps contre le substrat et empêcher une marche efficace. Les groupes envahissant les cours d’eau ont développé un corps en forme de coin conçu pour négocier des espaces confinés afin d’éviter l’exposition aux turbulences de l’eau et aux forts courants. La locomotion dans ces deux types d’habitats nécessitait l’évolution d’une démarche rampante. Ce changement impliquait un changement d’orientation de l’axe principal des jambes, un raccourcissement et un épaississement des segments de jambe et des soies, un élargissement des griffes du tarse et le développement de muscles plus forts et plus massifs pour contrôler les mouvements des jambes. L’expansion des plaques coxales et des sclérites associées à la glandularie, aux bases sétales et au champ génital, ainsi que la sclérotisation de la dorso et de la latérocentrale, s’est produite pour fournir un support exosquelettique rigide à ces muscles. La fusion de ces zones sclérosées a conduit au développement de boucliers dorsaux et ventraux complets chez les adultes de certains groupes. De multiples invasions d’habitats d’hélocrène, de rhéocrène et de lotique ont donné naissance à un large éventail de groupes rampants, aplatis, sclérotisés et rampants dorsoventralement d’Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea et Arrenuroidea.
Au cours de l’évolution précoce de chacune de ces lignées. , certains groupes se sont adaptés à l’exploitation des habitats interstitiels des eaux souterraines et de la zone hyporhéique des rhéocrènes et des ruisseaux. Ces acariens avaient tendance à perdre les yeux et la pigmentation intégrale et nécessitaient une rationalisation supplémentaire du corps pour faciliter la locomotion dans les espaces interstitiels. Par conséquent, les formes à corps mou ont adopté une forme vermiforme, tandis que les acariens sclérotes sont devenus extrêmement comprimés latéralement ou dorsoventralement. Le mode de locomotion rampant a été secondairement modifié dans plusieurs groupes de genres interstitiels bien sclérotisés (par exemple, Neomamersa, Frontipodopsis et Chappuisides) pour permettre une course rapide et agile dans les habitats hyporhéiques et souterrains.
À la fin de l’époque pangéenne , l’évolution au sein des acariens d’eau avait apparemment produit des communautés de base d’espèces essentiellement molles vivant dans des eaux stagnantes temporaires et permanentes et en partie à des espèces entièrement sclérotisées vivant dans des habitats émergents d’eaux souterraines, lotiques et interstitielles. La phylogénie subséquente de Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea et Arrenuroidea à la fin du Mésozoïque, du Tertiaire et du Quaternaire semble avoir suivi un schéma récurrent de périodes prolongées d’évolution graduelle menant à une spécialisation dans des habitats particuliers, ponctuée d’épisodes de diversification relativement rapide et spectaculaire. La divergence de nombreux clades qui sont apparus pendant cette période semble avoir été corrélée avec l’invasion réussie de nouveaux habitats. La diversification répétée de l’habitat au sein des principaux clades de ces quatre superfamilles, en réponse aux opportunités offertes par l’évolution explosive de leurs principaux groupes d’hôtes et par des périodes d’instabilité géologique et climatique, a entraîné plusieurs tendances parallèles et convergentes de sclérotisation corporelle. Les membres de différents clades ont développé des arrangements de sclérite superficiellement similaires en s’adaptant aux habitats lotiques ou interstitiels (par exemple, les espèces de Diamphidaxona et certains Axonopsinae); d’autres ont subi une réduction homoplastique ou une perte de sclérites dans des habitats lentiques envahissant secondairement (par exemple, les espèces de Forelia et de Piona). Enfin, certains groupes ont conservé une sclérotisation étendue tout en s’adaptant à la nage en eau stagnante (par exemple, certaines espèces d’Axonopsis et de Mideopsis). Par conséquent, les communautés modernes sont très hétérogènes sur les plans phylogénétique et morphologique, chaque composant monophylétique présentant des adaptations exosquelettiques uniques pour vivre dans son habitat particulier.
Tendances évolutives impliquant d’autres caractères facilement observables et taxonomiquement utiles, tels que la position et le nombre d’acétabules génitaux, les positions des glandularies et des lyrifissures, le nombre et la disposition des soies sur les plaques corporelles et la modification des griffes sur les tarses des jambes – ne sont toujours pas suffisamment expliquées. Par exemple, bien que les acétabules génitaux soient plésiotypiquement portés dans le gonopore dans la plupart des Hydryphantoidea et Lebertioidea, ils sont soit fusionnés avec les lambeaux génitaux, soit incorporés dans des plaques acétabulaires flanquant le gonopore dans la plupart des taxons d’autres superfamilles. De plus, le nombre d’acétabules a proliféré à partir du complément plésiotypique de trois paires plusieurs fois indépendamment dans chacune des six plus grandes superfamilles. Alberti a proposé que l’acétabula chez les acariens de l’eau puisse fonctionner comme un épithélium chlorure osmorégulateur, et Barr a conclu que l’analyse des données morphologiques pour les taxons dérivés précoces étaye cette hypothèse. Cependant, jusqu’à ce que la fonction de l’acétabule soit clairement comprise sur la base d’expériences bien conçues, l’importance de la tendance à l’augmentation du nombre d’acétabules restera spéculative.
Les motifs de couleur souvent frappants et élaborés de l’eau adulte les acariens présentent une énigme intrigante. Les membres de la plupart des clades anciens (par exemple, Hydrachnoidea, Eylaoidea et Hydryphantoidea) ont un tégument incolore mais sont rouges, comme les parasitengonines terrestres, en raison de la présence de granules de pigment qui semblent être distribués dans tout le corps. Les membres d’autres superfamilles, à l’exception des taxons dans les habitats interstitiels, présentent des motifs très distinctifs résultant de concentrations symétriquement disposées de granules de pigment de différentes couleurs. Chez les taxons à corps mou, les pigments sont situés sous le tégument, mais dans les groupes sclérotisés, ils sont incorporés dans les plaques. Les membres des taxons bien sclérotisés de Lebertioidea, Hygrobatoidea et Arrenuroidea peuvent être de différentes nuances de rouge, orange, jaune, vert ou bleu, et les boucliers dorsal et ventral présentent fréquemment des motifs complexes combinant plusieurs couleurs contrastées. Les motifs dorsaux de ces acariens peuvent facilement être interprétés comme un camouflage perturbateur, mais la valeur adaptative de leurs couleurs vives est plus difficile à comprendre. L’évolution d’une gamme de pigments très colorés dans ces taxons suggère qu’une coloration distinctive confère un avantage sélectif qui ne peut pas être complètement expliqué comme une protection contre la prédation.