Gymnospermes sur EDGE

Nous avons produit une liste des priorités de conservation des gymnospermes qui tient compte de leur histoire évolutive et des risques d’extinction en utilisant l’approche de notation EDGE10. Un arbre phylogénétique daté comprenant 923 espèces (84,7% de la diversité des espèces avec au moins un représentant de chaque famille et genre; tableau supplémentaire S1) a été déduit de séquences d’ADN plastidique et nucléaire disponibles au public et nouvellement générées. L’arbre phylogénétique a été calibré à l’aide d’un ensemble d’estimations fossiles et moléculaires (tableau supplémentaire S2) et les espèces manquantes ont été ajoutées au hasard à leur genre correspondant pour obtenir un arbre au niveau des espèces de gymnospermes (voir la section Matériaux et méthodes). La majorité des espèces (92,1%; 1004 des 1090 espèces) ont des évaluations de la Liste rouge de l’UICN (version 2015.4; consulté le 29 avril 2016) et notre échantillonnage couvre 89,3% (897 espèces) des espèces actuellement évaluées. Sur les 1004 espèces évaluées, 401 (39,9%) sont menacées (vulnérables, VU, 156; en danger, EN, 161; en danger critique d’extinction, CR, 80; éteintes dans la nature, EW, 4) et 583 ne sont pas menacées ( Quasi menacé, NT, 167; Préoccupation mineure, LC, 416), tandis que 20 sont actuellement répertoriés comme étant insuffisants en données (DD). Quatre-vingt-six espèces n’ont pas encore été évaluées (NE). Le risque d’extinction a été pris en compte en convertissant les catégories de la Liste rouge de l’UICN en probabilités d’extinction en utilisant la transformation logarithmique originale d’Isaac et ses collègues (ci-après «ISAAC») 10 et la transformation de l’UICN50 (ci-après «IUCN50») suggérée par Mooers et ses collègues30.

Les 100 meilleurs scores EDGE obtenus pour les gymnospermes (tableau supplémentaire S3) ont été comparés à ceux publiés pour les mammifères10,11, les oiseaux12 et les amphibiens14 (scores EDGE non disponibles pour les requins et leurs parents15 à l’époque). Bien que les scores ED des 100 meilleurs gymnospermes EDGE soient globalement inférieurs à ceux observés pour les trois groupes d’animaux, le nombre et la distribution des scores ED aberrants dépassent ceux obtenus pour les groupes d’animaux (Fig. 1). Ces espèces aberrantes devraient être considérées comme des espèces prioritaires pour la conservation. En revanche, les valeurs EDGE des 100 meilleurs gymnospermes sont plus comparables à celles récupérées pour les trois groupes d’animaux, avec des médianes oscillant autour de la même valeur, sauf peut-être pour les amphibiens (Fig. 1). Cela indique que la stabilité des classements d’espèces obtenus en utilisant l’approche EDGE originale10 reste à évaluer et à comparer aux classements obtenus sous d’autres transformations de probabilité d’extinction des catégories de la Liste rouge de l’UICN. Il est possible que différentes transformations reflètent mieux les menaces auxquelles les espèces font face et fournissent un classement suffisamment stable pour permettre la hiérarchisation des espèces pour les programmes de conservation à long terme30.

La transformation UICN5030 attribue un risque d’extinction plus faible aux espèces non menacées et un risque d’extinction plus élevé aux espèces menacées par rapport à la transformation ISAAC10. Ici, l’UICN50 a été privilégiée pour les gymnospermes car elle reflète mieux le niveau élevé de menaces auxquelles ce groupe est confronté (environ 40% des espèces sont menacées sur la base de la Liste rouge de l’UICN) et, par conséquent, leur besoin d’actions de conservation urgentes. La plus grande différence entre les probabilités d’extinctions d’espèces non menacées (LC = 0,00005, NT = 0,004) et menacées (VU = 0,05, EN = 0,42, CR = 0,97) sous l’UICN50 pourrait diminuer la contribution des valeurs ED au classement EDGE global . D’un autre côté, la transformation ISAAC est moins sensible à ce problème (LC = 0,025, NT = 0,05; VU = 0,1, EN = 0,2, CR = 0,4) et pourrait donc favoriser les espèces avec des valeurs ED élevées par rapport à l’UICN50, indépendamment de la menace à laquelle ils sont confrontés. Néanmoins, les neuf principales espèces EDGE sont les mêmes dans les deux scénarios de transformation, ce qui souligne le caractère unique de ces espèces et leur valeur de conservation (tableau 1). La seule différence parmi les neuf premières espèces est la position des genres monotypiques Wollemia (W. nobilis) et Ginkgo (G. biloba), avec G. biloba trouvé en première position sous la transformation ISAAC, tandis que W. nobilis occupe le premier rang lorsque la transformation IUCN50 est utilisée (Tableau S3). Trois des 20 principales espèces EDGE sous ISAAC ne figurent pas parmi les 20 premières espèces sous UICN50: Sciadopitys verticillata (NT; ISAAC, 10e; UICN50, 385e), Parasitaxus ustus (VU; ISAAC, 12e; UICN50, 139e), et Taïwan cryptomerioides (VU; ISAAC, 20e; UICN50, 212e).Ces classements très fluctuants montrent comment ISAAC favorise la dysfonction érectile par rapport à l’UICN50, ce qui est particulièrement important dans le cas de S. verticillata (voir le tableau supplémentaire S3). Parmi les 100 principales espèces EDGE (sous UICN50), 84 (28 CR, 33 EN, 7 DD, 16 NE) se chevauchent entre les deux approches, ce qui indique une certaine validité dans les résultats obtenus à partir de la méthode EDGE (Fig.Supplémentaire S1; Supplémentaire Tableau S3).

Dix-huit des Les 20 principales espèces EDGE appartiennent aux familles de conifères Araucariaceae (puzzles de singes), Cupressaceae (cyprès, séquoias), Podocarpaceae (yellowwoods) et Taxaceae (ifs). Le gymnosperme avec le score de valeur ED le plus élevé est G. biloba avec 315,0, tandis que le second, le W. nobilis endémique australien, a un score de 139,59 (environ 2,25 fois plus petit; tableau 1). Leurs scores EDGE sont en revanche plus similaires, avec W. nobilis juste légèrement plus élevé (4,89 pour G. biloba contre 4,91 pour W. nobilis). Wollemia nobilis, le pin Wollemi, a été découvert dans les Blue Mountains d’Australie en 1994, dans d’étroits ravins de grès où règne un climat de forêt pluviale tempérée chaude. Il a été qualifié de fossile vivant par certains parce que son pollen est presque identique au genre turonien éteint Dilwynites31,32. Le deuxième rang obtenu pour le Ginkgo biloba est largement dû à sa position isolée en tant que seul membre de l’ordre des Ginkgoales et en tant que sœur du reste des gymnospermes dans notre analyse (Fig. 2). Bien que largement cultivé, il ne reste que quelques populations naturelles chinoises de cet arbre33. Même sans tenir compte de son risque d’extinction, l’histoire évolutive unique du Ginkgo et le fait qu’il soit le seul représentant vivant d’un groupe d’espèces autrefois très diversifié34 font de sa conservation une priorité absolue. Troisièmement, Araucaria angustifolia, un autre membre des Araucariaceae, trouvé au Brésil et en Argentine où son aire de répartition a diminué de 97% au siècle dernier, lui conférant le statut de «  En danger critique d’extinction  ». Un troisième membre des Araucariacées sur la liste EDGE se trouve en quatrième position, l’arbre kauri, Agathis australis du nord de la Nouvelle-Zélande; l’état de conservation de cette espèce n’a pas été formellement évalué. Le cinquième est Acmopyle sahniana, l’une des deux espèces du genre, avec moins de 200 individus matures restant sur les îles Fidji35. Le premier membre des gnetophytes sur la liste est le tropical indonésien / malais Gnetum ridleyi (27e), répertorié comme insuffisance de données en raison du peu d’informations disponibles sur cette espèce. Le cycad le plus haut placé sur la liste est Microcycas calocoma (8e), la seule espèce de ce genre endémique de Cuba.

Les classements EDGE pour les cycas produits par une autre étude16 ont été comparés à ceux obtenus ici (tableau S6). Hormis quelques valeurs aberrantes, les classements EDGE obtenus pour chaque espèce par les deux études sont généralement équivalents (Fig. S3A) et la différence entre les deux classements pour la plupart des espèces se situe dans une aire de répartition relativement étroite (75% des espèces ont un classement différence de 50 ou moins; Fig. S3B). Bon nombre des différences plus importantes rencontrées entre les deux classements EDGE sont probablement dues au placement phylogénétique différent de certaines espèces et au cadre phylogénétique plus large appliqué dans notre étude (c.-à-d.Valeurs EDGE pour les cycas calculées dans le contexte de tous les gymnospermes et avec 80% des espèces représentées par des données de séquence d’ADN, au lieu de séparément et avec 58% d’espèces avec des données de séquence d’ADN comme dans l’étude précédente16). Le plus notable est peut-être que parmi les 16 espèces pour lesquelles le classement a le plus divergé entre les deux études (soit plus de 150 différences de rang; voir les espèces mises en évidence dans le tableau S6 et la figure S3A), 13 ne sont pas représentées par des données de séquence, c’est-à-dire qu’elles ont été ajoutés ultérieurement aux arbres phylogénétiques dans les deux études. Ces grandes différences de classement pourraient s’expliquer par l’élément aléatoire impliqué dans l’ajout d’espèces manquantes. Plus le nombre d’espèces sans données génétiques qui doivent être incorporées après l’étape d’inférence d’arbre est élevé, moins le classement ED / EDGE global de ce groupe particulier sera fiable.

En termes de couverture taxonomique, ISAAC sélectionné 16 espèces, dont 11 espèces de 10 genres, non représentées dans le top 100 des espèces obtenues avec l’UICN50 (tableau supplémentaire S4). Bien que nous soyons favorables à l’UICN50, ISAAC identifie des espèces actuellement considérées comme VU ou NT, qui présentent un caractère distinctif évolutif unique. Cinq des espèces de cette liste sont classées dans le top 10 en termes de valeur ED, et toutes sont dans les 100 premières valeurs ED. Le caractère unique de ces espèces met en évidence la perte évolutive potentielle impliquée si elles s’éteignaient et l’effet important qu’un changement de leur état de conservation aurait sur le classement EDGE. Parmi eux, on trouve le Sciadopitys verticillata endémique japonais, le seul représentant existant des Sciadopityaceae, qui présente la deuxième valeur de DE la plus élevée après G. biloba. Une autre espèce notable de cette liste est la seule espèce parasite de gymnosperme, Parasitaxus ustus (Podocarpaceae), qui a la 6ème valeur ED la plus élevée et est classée 12ème sur la base de la transformation ISAAC. Cet arbuste est limité à l’île de Nouvelle-Calédonie, où il semble n’avoir qu’un seul hôte, Falcatifolium taxoides36 (classé 711e dans notre liste EDGE), un autre membre des Podocarpacées endémiques de Nouvelle-Calédonie.

Étant donné que EDGE les scores sont sensibles à la probabilité d’extinction attribuée à chaque catégorie de l’UICN (voir ci-dessus), nous avons également examiné le classement ED des espèces menacées, c’est-à-dire des espèces qui ont reçu les catégories de l’UICN CR, EN ou VU (nous incluons également dans cette liste les espèces qui sont soit NE et DD, comme nous les avons considérées comme CR pour nos analyses). Seules 10 des 20 principales espèces EDGE se trouvent également dans les 20 espèces menacées les plus importantes. Les 10 autres espèces trouvées dans la liste des 20 principales espèces menacées ED ont toutes été évaluées comme VU (tableau 2); ces espèces sont classées entre la 139e et la 301e position dans la liste EDGE. Cela démontre en outre la sensibilité des scores EDGE à la probabilité d’extinction attribuée aux catégories de l’UICN. Wollemia nobilis, Ginkgo biloba et Parasitaxus ustus (respectivement 1er, 2e et 139e sur la liste EDGE) occupent les trois premières positions sur la liste des 20 premières ED des espèces menacées (tableau 2). Ils sont suivis de deux espèces qui se trouvent beaucoup plus bas dans la liste EDGE, Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae) et Cathaya argyrophylla (Pinaceae), respectivement 212e et 239e sur la liste EDGE (tableau 2). Les deux sont des espèces appartenant à des genres monotypiques trouvés en Asie du Sud-Est. Le premier, T. cryptomerioides, est l’une des plus grandes espèces d’arbres d’Asie, qui a été fortement exploitée dans le passé, ce qui a entraîné une réduction estimée de plus de la moitié de son aire de répartition d’origine. Le second, C. argyrophylla, est endémique de Chine et avait autrefois une distribution beaucoup plus large, selon les archives fossiles, mais ses populations naturelles sont maintenant réduites à un total de moins d’un millier d’individus matures.

Les espèces dont les données sont insuffisantes (DD) ou qui n’ont pas été évalués (NE) ont été inclus dans notre analyse EDGE principale en leur attribuant un statut préliminaire en danger critique d’extinction (CR). Des études ont montré que la majorité des mammifères considérés comme DD sont plus susceptibles d’être menacés que les espèces qui ont déjà été évaluées37,38. Afin d’éviter la possibilité de négliger les espèces prioritaires, nous avons exploré comment les classements EDGE seraient affectés en attribuant aux espèces DD / NE la catégorie de menace CR la plus élevée, le pire des cas. Trois de ces espèces sont présentes dans les 20 principales espèces EDGE, si leur statut est confirmé comme CR (tableau 1).Ce résultat met clairement en évidence l’urgence d’évaluer le risque d’extinction des espèces qui n’ont pas encore été évaluées afin de garantir que les ressources de conservation sont correctement allouées. De même, il met en évidence le potentiel des données phylogénétiques pour identifier des espèces avec des histoires évolutives uniques, mais avec peu ou pas d’informations sur les menaces auxquelles elles sont confrontées, en particulier dans le cas de grands groupes d’organismes tels que les angiospermes, les champignons et les insectes, pour lesquels des évaluations de conservation restent relativement rares.

L’inclusion d’informations spatiales dans nos analyses a mis en évidence trois régions avec un nombre élevé (> 10%) des 100 principales espèces EDGE: Sud- Chine centrale (17 spp.), Chine du sud-est (11 spp.) Et Nouvelle-Calédonie (11 spp.; Fig. 3A). Seule la Nouvelle-Calédonie a un nombre élevé d’espèces avec beaucoup plus d’espèces dans les 100 premières espèces EDGE que prévu par hasard (Exact Binomial Test; Fig. 3A). Cela peut s’expliquer par l’accumulation sur cet archipel d’espèces de Podocarpaceae et Araucariaceae, qui sont des lignées plus anciennes que celles trouvées dans d’autres régions avec des nombres d’espèces similaires (Figs 2 et 3). Une analyse similaire réalisée sur les 100 espèces menacées avec les valeurs de DE les plus élevées a montré que les trois mêmes régions (centre-sud de la Chine, 25 spp .; sud-est de la Chine, 15 spp .; Nouvelle-Calédonie; 16 spp.), Rejoints par une quatrième région du Vietnam (14 spp.), ont chacune plus de 10% des espèces menacées les plus importantes (Fig. 3B). Le sud-centre de la Chine, le sud-est de la Chine, la Nouvelle-Calédonie et le Vietnam ont des nombres d’espèces élevés et beaucoup plus d’espèces parmi les 100 espèces menacées de la DE que prévu par hasard (Test binomial exact; Fig. 3B). Leur identification par les deux métriques (EDGE et ED des espèces menacées) met en évidence l’importance de ces régions pour la conservation globale des gymnospermes. Ces zones ont subi des taux élevés de déforestation et comme les gymnospermes sont généralement des composants importants de l’écosystème, la conservation des espèces avec des scores EDGE élevés et / ou des espèces menacées avec des valeurs ED élevées contribuerait également à la survie d’autres espèces et à maintenir le fonctionnement des écosystèmes ( par exemple, 70% des vertébrés chinois menacés sont affectés par la destruction de leur habitat39). Notamment, deux des cinq espèces d’oiseaux affichant les meilleurs scores EDGE12, la chouette-engoulevent et le kagu, sont endémiques de Nouvelle-Calédonie, ce qui souligne encore plus l’importance de ce hotspot pour la conservation. La distribution des 100 premières espèces EDGE contraste avec celles de la richesse totale et menacée, avec des régions comme le Mexique (Nord-Est et Nord-Ouest) et le Queensland (Australie) ayant un nombre élevé d’espèces, mais peu d’entre elles parmi les 100 premières EDGE espèces (figure 3A). De même, trois régions comptant un nombre relativement important d’espèces (Nouvelle-Guinée, nord-ouest du Mexique, Queensland) n’ont pas ou peu d’espèces parmi les 100 premières menacées de DE (figure 3B). Cela peut s’expliquer par une grande partie de la diversité des espèces dans ces régions résultant de l’accumulation de lignées récentes qui contribuent moins au caractère distinctif évolutif. Une autre région compte un faible nombre d’espèces parmi les 100 premières espèces EDGE, mais compte néanmoins beaucoup plus d’espèces que prévu par hasard, les Philippines. La même situation est également observée pour quatre régions avec un faible nombre d’espèces qui comptent beaucoup plus d’espèces parmi les 100 espèces menacées les plus importantes que prévu par hasard (sud du Chili, centre du Chili, Laos, Taiwan).

Nous avons opté ici pour l’approche EDGE originale pour faciliter la comparaison avec d’autres groupes. L’approche EDGE a été critiquée car elle considère chaque espèce indépendamment et ignore ainsi le risque réel d’extinction associé aux branches internes. Les branches internes se voient attribuer un risque d’extinction dépendant du taxon évalué uniquement, quelles que soient les menaces potentielles auxquelles sont confrontés les autres taxons sous-tendus par cette branche interne. En d’autres termes, la responsabilité partagée de la survie d’une branche interne donnée n’est pas comptabilisée selon la méthode EDGE originale40. Néanmoins, dans le cadre de modèles évolutifs simples et d’extinction aléatoire à travers les arbres phylogénétiques, des simulations récentes ont montré que la perte de ED est corrélée à la perte de PD41,42.D’autres approches utilisant le concept de «PD attendue» 40,43,44,45 et en s’appuyant sur EDGE ont été développées et prennent en compte le risque d’extinctions auquel sont confrontés les taxons étroitement apparentés, bien que dans certains cas, leurs effets ne soient pas révélés chez les espèces principales. d’une liste donnée (par exemple 45,46,47,48). Il est également important de noter que même si EDGE et menacé ED ont un grand chevauchement dans les régions qu’ils soulignent comme importantes pour les gymnospermes (voir ci-dessus; Fig. 3), le nombre d’espèces EDGE trouvées dans une zone donnée ne se rapporte pas nécessairement à la quantité de PD menacée ni à la PD attendue obtenue si ces espèces devaient être sécurisées49.

La protection des espèces avec les scores EDGE les plus élevés serait assurer la préservation des lignées clés représentant des caractéristiques évolutives uniques au sein des gymnospermes. La liste fournie ici est dynamique. La disponibilité de nouvelles données de séquences d’ADN, d’évaluations nouvelles ou révisées et, à terme, la mise en œuvre plus générale de méthodes basées sur la DP attendue, ident des priorités supplémentaires pour la conservation. Surtout, cette méthode fournit une base de référence valable pour mesurer l’impact des programmes de conservation sur les gymnospermes. Des actions urgentes sont primordiales face aux pressions anthropiques croissantes sur les espèces et les écosystèmes. L’intégration de l’histoire de l’évolution dans la science de la biodiversité est donc plus que jamais vitale pour parvenir à une conservation efficace50,51,52,53 et des approches telles que EDGE fournissent un moyen de prioriser, d’accélérer et d’optimiser les actions de conservation en tenant compte de l’évolution globale d’une espèce et les menaces auxquelles il est confronté.