Artikkelen Grunntilstanden og utviklingen av retningsledelsen i promotoren

Eukaryote promoterregioner transkriberes ofte divergerende in vivo, men det er ukjent om de resulterende antisense-RNAene er et mekanistisk biprodukt av RNA-polymerase II (Pol II) transkripsjon eller biologisk meningsfylt. Her bruker vi en funksjonell evolusjonær tilnærming som innebærer kartlegging av begynnende transkripsjon i S. cerevisiae-stammer som inneholder fremmed gjær-DNA. Arrangørregioner i fremmede miljøer mister retningen de har i sine opprinnelige arter. Det er påfallende at tilfeldige promoterregioner som oppstår i fremmed DNA produserer like transkripsjon i begge retninger, noe som indikerer at divergerende transkripsjon er et mekanistisk trekk som ikke innebærer en funksjon for disse transkripsjonene. Tilfeldige promoterregioner som oppstår under evolusjonen fremmer toveis transkripsjon og over tid renses gjennom mutasjon eller beholdes for å muliggjøre ny funksjonalitet. Tilsvarende er menneskelig transkripsjon mer toveis i nyutviklede forsterkere og promoterregioner. Dermed er promoterregioner toveis iboende og er formet av evolusjon for å forspenne transkripsjon mot koding versus ikke-kodende RNA.