Evolução do exoesqueleto adulto
As principais linhagens de ácaros d’água aparentemente se diferenciaram do estoque ancestral que se assemelhava à Hidrifantoideia de corpo mole existente, principalmente através do desenvolvimento de comportamento larval apotípico padrões e histórias de vida que promoveram a dispersão, diversificação de habitat e alopatria. Eylaoidea e Hydrachnoidea tornaram-se especializadas na exploração de habitats de água parada, especialmente piscinas temporárias, enquanto Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea finalmente se diversificaram e se irradiaram em uma ampla gama de habitats. Em cada um desses quatro grupos, e provavelmente em Hydrovolzioidea, a esclerotização do tegumento ocorreu à medida que o estoque ancestral de corpo mole invadiu novos habitats e começou a divergir.
Adaptação a habitats como áreas de infiltração e nascentes ou substratos em riachos exigia uma mudança nos hábitos locomotores de caminhar ou nadar. Os ácaros que se adaptam a esteiras de musgo e habitats de cama úmida desenvolveram um tegumento hidrofílico que desenha uma película de água sobre a superfície dorsal, criando força suficiente para baixo para pressionar o corpo contra o substrato e evitar uma caminhada eficiente. Grupos que invadem riachos desenvolveram um corpo em forma de cunha projetado para negociar espaços confinados para evitar a exposição à turbulência da água e fortes correntes. A locomoção em ambos os tipos de habitats exigiu a evolução de uma marcha lenta. Essa mudança envolveu uma mudança na orientação do eixo principal das pernas, encurtamento e espessamento dos segmentos e cerdas das pernas, aumento das garras do tarso e desenvolvimento de músculos mais fortes e massivos para controlar os movimentos das pernas. A expansão das placas coxais e escleritos associados à glandularia, bases setais e ao campo genital, junto com a esclerotização da dorso- e laterocentralia, ocorreu para fornecer suporte exoesquelético rígido para esses músculos. A fusão dessas áreas esclerotizadas levou ao desenvolvimento de escudos dorsal e ventral completos em adultos de certos grupos. Múltiplas invasões de helocrene, reocrene e habitats lóticos deram origem a uma variedade de grupos de hidryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea, achatados dorsoventralmente, esclerotizados e rastejantes.
Durante a evolução inicial de cada uma dessas linhagens. , certos grupos foram adaptados para a exploração de habitats intersticiais em águas subterrâneas e na zona hiporreica de reocrenos e riachos. Esses ácaros tendiam a perder os olhos e a pigmentação tegumentar, e exigiam maior alongamento do corpo para facilitar a locomoção nos espaços intersticiais. Consequentemente, as formas de corpo mole adotaram uma forma vermiforme, enquanto os ácaros esclerotizados tornaram-se extremamente comprimidos lateralmente ou dorsoventralmente. O modo de locomoção de rastreamento tornou-se secundariamente modificado em vários grupos de gêneros intersticiais bem esclerotizados (por exemplo, Neomamersa, Frontipodopsis e Chappuisides) para permitir uma corrida rápida e ágil em habitats hiporréicos e de água subterrânea.
No final dos tempos Pangeanos. , a evolução dentro dos ácaros d’água aparentemente produziu comunidades básicas de espécies essencialmente de corpo mole que vivem em águas paradas temporárias e permanentes e parcialmente para espécies totalmente esclerotizadas que vivem em águas subterrâneas emergentes, habitats lóticos e intersticiais. A filogenia subsequente de Hydryphantoidea, Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea durante o final do Mesozóico, Terciário e Quaternário parece ter seguido um padrão recorrente de longos períodos de evolução gradual levando à especialização em habitats específicos, pontuados por episódios de diversificação relativamente rápida e dramática. A divergência de muitos dos clados que se originaram durante essa época parece ter sido correlacionada com a invasão bem-sucedida de novos habitats. A diversificação repetida de habitat dentro dos principais clados dessas quatro superfamílias, em resposta às oportunidades fornecidas pela evolução explosiva de seus grupos de hospedeiros primários e por períodos de instabilidade geológica e climática, resultou em várias tendências paralelas e convergentes na esclerotização corporal. Membros de diferentes clados desenvolveram arranjos de esclerito superficialmente semelhantes na adaptação a habitats lóticos ou intersticiais (por exemplo, espécies de Diamphidaxona e certos Axonopsinae); outros sofreram redução homoplástica ou perda de escleritos em habitats lênticos de invasão secundária (por exemplo, espécies de Forelia e Piona). Finalmente, alguns grupos mantiveram esclerotização extensa enquanto se adaptavam para nadar em água parada (por exemplo, certas espécies de Axonopsis e Mideopsis). Consequentemente, as comunidades modernas são altamente heterogêneas filogeneticamente e morfologicamente, com cada componente monofilético exibindo adaptações exoesqueléticas únicas para viver em seu habitat particular.
Tendências evolutivas envolvendo outros caracteres prontamente observados e taxonomicamente úteis, como posição e número de acetábulos genitais, posições de glandularia e lirifissuras, número e arranjo de cerdas nas placas do corpo e modificação de garras no tarso das pernas – ainda não foram explicados de forma adequada. Por exemplo, embora os acetábulos genitais sejam plesiotipicamente carregados no gonóporo na maioria dos Hidryphantoidea e Lebertioidea, eles são fundidos com as abas genitais ou incorporados nas placas acetabulares que flanqueiam o gonóporo na maioria dos taxa de outras superfamílias. Além disso, o número de acetábulos proliferou do complemento plesiotípico de três pares várias vezes, independentemente em cada uma das seis maiores superfamílias. Alberti propôs que acetábulos em ácaros d’água podem funcionar como um epitélio de cloreto osmorregulador, e Barr concluiu que a análise de dados morfológicos para táxons derivados iniciais apóia essa hipótese. No entanto, até que a função dos acetábulos seja claramente compreendida com base em experimentos bem planejados, o significado da tendência ao aumento do número de acetábulos permanecerá especulativo.
Os padrões de cores elaborados e freqüentemente marcantes da água adulta os ácaros apresentam um enigma intrigante. Os membros da maioria dos clados antigos (por exemplo, Hydrachnoidea, Eylaoidea e Hydryphantoidea) têm tegumento incolor, mas são vermelhos, como parasitengoninas terrestres, devido à presença de grânulos de pigmento que parecem estar distribuídos por todo o corpo. Membros de outras superfamílias, exceto táxons em habitats intersticiais, exibem padrões altamente distintos resultantes de concentrações simetricamente arranjadas de grânulos de pigmento de várias cores. Em táxons de corpo mole, os pigmentos estão localizados abaixo do tegumento, mas em grupos esclerotizados eles são incorporados às placas. Membros de táxons bem esclerotizados de Lebertioidea, Hygrobatoidea e Arrenuroidea podem ter vários tons de vermelho, laranja, amarelo, verde ou azul, e os escudos dorsal e ventral freqüentemente exibem padrões intrincados combinando várias cores contrastantes. Os padrões dorsais desses ácaros podem ser facilmente interpretados como camuflagem disruptiva, mas o valor adaptativo de suas cores brilhantes é mais difícil de entender. A evolução de uma variedade de pigmentos altamente coloridos nesses taxa sugere que a coloração distinta confere alguma vantagem seletiva que não pode ser completamente explicada como proteção contra predação.