Internuncial Pool
Monimutkaisemmissa reflekseissä käytetään vieläkin enemmän näitä inhiboivia interneuroneja, joita kutsutaan joskus internuncial pooliksi. Birdsie Renshaw kuvaili yhtä näistä erityistä toimintaa estävistä interneuroneista, ja se tunnetaan nimellä. 15 Renshaw-solu saa toistuvan vakuuden eli alfa-motorisen hermosolun aksonin haaran ennen kuin se lähtee vatsan sarvesta ( Kuva 15‐12). Renshaw-solun aksonit koskettavat alfa-motorista neuronia. Toimintapotentiaali alfa-motorisen hermosolun aksonissa kiihdyttää myös Renshaw-solua toistuvan vakuuden kautta. Renshaw-solu puolestaan estää saman alfa-motorisen hermosolujen ja muiden alfa-motoristen hermosolujen, jotka innervoivat agonisteja. Renshaw-solu myös estää vastavuoroista estoa välittävän estävän interneuronin. Tällä tavoin Renshaw-solu lyhentää agonistin refleksikontraktiota ja samalla lyhentää antagonistin vastavuoroista estämistä. Tämän mekanismin avulla motoriset neuronit voivat estää omaa aktiivisuuttaan. Tämä näyttää olevan tärkeää estettäessä alfa-motorisia neuroneja lähettämästä pitkiä toimintapotentiaalijunia vastauksena lyhyeen ärsykkeeseen. Renshaw-solu ja muut internunktiset neuronit saavat tuloa ylemmistä motorisista keskuksista, jotka voivat moduloida näiden neuronien aktiivisuutta ja hienosäätää refleksiliikkeitä. Tämä tarkoittaa, että selkäydinrefleksit antavat hermostolle perus- ja automaattisia motorisia malleja, jotka voidaan aktivoida joko aistien ärsykkeillä tai laskeutumalla signaaleista ylemmistä moottorikeskuksista. Supraspinaalinen tulo voi siis muuttaa tai estää refleksin ilmentymisen estävien interneuronien sisäisen poolin kautta.
On selvää, että useimmat selkärangan refleksit välittyvät polysynaptisilla piireillä, jotka mahdollistavat refleksin muokkaamisen ja liikkeen olevan enemmän hyvin koordinoitu. Tärkein polysynaptisista selkärangan reflekseistä on taivutusrefleksi (kuva 15‐13). Sitä stimuloi haitallinen ihon ärsyke jalkaan. Vastaus on jalan vetäytyminen tuskallisen ärsykkeen lähteestä. Teleologisesti tämä refleksi on tärkeä estääkseen jalkavaurioita astumasta terävälle tai kuumalle esineelle. Kuten muillakin reflekseillä, vastauksen voimakkuus vastaa ärsykkeen voimakkuutta. Normaalilla yksilöllä vain tuskallinen ärsyke saa aikaan refleksin. Kun laskeutuvat moottorin reitit, jotka tukahduttavat ja moduloivat refleksiä, ovat vaurioituneet, kevyempi, kivuttomampi ärsyke voi saada aikaan refleksin. Tämän löysi Babinski, kun hän naarmutti potilaan jalkapohjaa, jolla oli keskushermoston vaurioita. Kevyellä kivuttomalla ärsykkeellä vastauksen voimakkuus on rinnakkainen siinä määrin, missä ylemmän motorisen hermosolujen vaurio on mahdollistanut refleksin säätelyn. Potilaalla, jolla on pieni pallonpuoliskovaurio, voi syntyä vain pieni osa refleksistä – toisin sanoen ison varpaan pidennys, joka tunnetaan nimellä Babinski-merkki (kuvat 15–14). Selkäytimen täydellisen transektion yhteydessä voi esiintyä koko vetäytymisheijastus ja lonkan, polven ja nilkan taipuminen.
Tämän refleksikaaren aistinvaraa välittävät nopeasti johtavien 1a-afferenttien ihoreseptorit. jotka lähentyvät inhiboivien interneuronien väliseen pooliin. Vaikka taivutuslihasten motoriset hermosolut ovat innoissaan, ekstensorilihakset estetään vastavuoroisen eston avulla. Samanaikaisesti aktivoituvat kontralateraalisen jalan ekstensorien motoriset neuronit ja joustimet rentoutuvat kompensoimaan painon siirtymistä kontralateraaliseen jalkaan samalla kun ipsilateraalinen jalka vedetään pois tuskallisesta ärsykkeestä. Tämä ristissä oleva ekstensorirefleksi ylläpitää asentotukea vetäytyessä tuskallisesta ärsykkeestä (kuvat 15-15).
Voidaan helposti ymmärtää, että taivutuksen vetäytymisestä ja ristittyneestä pidennyksestä vastaavat selkärangan piirit tekevät muutakin kuin välittävät suojarefleksejä. Niiden avulla koordinoidaan myös raajaliikkeitä ja vapaaehtoisia liikkeitä. Näiden reittien interneuronit saavat muuntotuloja erityyppisistä afferenteista kuiduista, ei vain kipukuiduista, sekä laskeutuvista reiteistä. Siksi tämä lähentyminen yhdistää syötteitä monista erilaisista aistilähteistä, mukaan lukien käskyt vapaaehtoiseen liikkumiseen laskeutumisreitin kautta. Tämä aistien sisääntulon integrointi on välttämätöntä tarkkojen liikkeiden säätämiseksi, koska vapaaehtoiset liikkeet aiheuttavat myös iho- ja nivelreseptoreiden sekä lihasreseptorien viritystä.
Toinen kliinisesti merkittävä ihon refleksi on pinnallinen vatsarefleksi (kuva 15-16). Tämä refleksi syntyy silittämällä vatsan ihoa, mikä aiheuttaa vatsalihasten refleksisen supistumisen ärsykkeen alla.Siten ylävatsan silittäminen aiheuttaa ylemmän vatsalihasten supistumisen, kun taas alavatsan stimulointi aiheuttaa vatsan lihasten supistumisen. Tätä ärsykkeen sijainnin ja supistuvien lihasten välistä suhdetta kutsutaan paikalliseksi merkiksi. Muita esimerkkejä ovat kivespussin kremasterilihasten supistuminen vastauksena sisäreiden ihon silittämiseen ja ulkoisen peräaukon sulkijalihaksen refleksi-supistuminen, kun perianaalista ihoa silitetään.
Lyhyen – latenssivaiheista venytysrefleksiä on vaikea määritellä. Täysin rennossa yksilössä, joka pystyy käyttämään täydellistä vapaaehtoista kontrollia motoristen hermosolujen ärtyneisyydessä, venytysrefleksi ei näytä edistävän lihasten sävyä. Kuitenkin, kun nämä laskeutuvat vaikutukset keskeytyvät, venytysrefleksiin osallistuvien motoristen hermosolujen herkkyys paranee. Tämä näkyy lihasäänen muutoksena, jota kutsutaan spastisuudeksi.
Spastisuuden patofysiologiaan voi liittyä useita mekanismeja. Alfa-motoristen hermosolujen yliherkkyys kalvon ominaisuuksien ensisijaisesta sisäisestä muutoksesta kehittyy ajan myötä vaurion jälkeen. Näiden motorisen hermosolujen sisäisten muutosten seurauksena epänormaalisti pitkät tasangopotentiaalit pidentävät motoristen hermosolujen purkautumista ja siten lihasten supistumista. Mitä tulee la-afferenttiin pooliin, suprasegmentaalista inhibitiota on useita tyyppejä, joita spastisuus voi muuttaa. 1a-terminaalien aksoaksonisten synapsien välittämä presynaptinen esto vähenee suprasegmentaalisen taudin vaikutuksesta, jolloin normaalit ärsykkeet 1a-afferentteihin aiheuttavat liioiteltuja vasteita. Lisäksi 1a-järjestelmä pareitetuissa taipu- ja venytyslihaksissa toimii normaalisti koordinoidusti vähentääkseen todennäköisyyttä, että antagonistiset lihasryhmät koaktivoituvat lihasten supistumisen aikana. Spastisuuden olosuhteissa tämän tyyppinen 1a: n esto menetetään, mikä johtaa tehottomiin sähkönsiirtoihin, jotka voivat vaarantaa motorisen toiminnan. Lisäksi laskeutuvat eksitaatioreitit vaikuttavat myös la inhiboiviin interneuroneihin, ja kun nämä jälkimmäiset polut ovat vaurioituneet, interneuronit flexorista extensoriin ja extensorista flexoriin vaikuttavat eri tavalla. 1a-järjestelmän muutosten lisäksi ei-vastavuoroinen 1b-esto vähenee tai jopa korvataan helpottamisella spastisilla potilailla, mikä viittaa siihen, että myös tässä järjestelmässä tapahtuu tärkeitä fysiologisia muutoksia. Periaatteessa toisin kuin kaikki nämä mekanismit, toistuva esto Renshaw-solujen aktiivisuuden kautta on itse asiassa lisääntynyt potilailla, joilla on selkäydinvaurioita ja spastinen paresis. Erityisistä laskevista vaikutusreiteistä keskustellaan myöhemmin.
Lyhyen latenssin monosynaptisen venytysrefleksin lisäksi lihaksen toinen refleksi-supistuminen tapahtuu pidemmällä latenssilla. Tämä pitkän latenssin venytysrefleksi (jota joskus kutsutaan pitkän silmukan venytysrefleksiksi) on polysynaptisen refleksireitin välittämä ja sillä on erilaiset ominaisuudet kuin lyhyen latenssin monosynaptisella venytysrefleksillä.17 Pitkän latenssin refleksin voimakkuus riippuu siitä, onko lihas on rento tai aktiivinen venyttelyhetkellä ja onko potilasta kehotettu vastustamaan venytystä vai päästämään irti. Refleksin voimakkuus voi muuttua myös motorisen tehtävän oppimisen aikana. Siksi tämä refleksi voi sopeutua melko helposti vapaaehtoiseen laskeutumiseen korkeammista moottorikeskuksista. Tällainen hallinta näyttää välittyvän interneuronien sisäisen poolin kautta, mikä voi säätää motoristen hermosolujen herkkyyttä ja siten lihasten supistumisastetta.
Pitkän latenssin venytysrefleksin toiminta on vaikea määritellä lyhyen viiveen refleksiksi, mutta Marsdenin ja hänen ystäviensä tyylikkäiden kokeiden perusteella 18 se näyttää kompensoivan vastuksen muutoksia hitaiden tarkkojen liikkeiden aikana. Näissä kokeissa, kun kohde taivutti peukaloa vakionopeudella vakionopeuksista voimaa vastaan, voima muuttui yhtäkkiä arvaamattomina aikoina. Kohteen kompensoivan voiman muutos tapahtui viiveellä, joka oli nopeampi kuin vapaaehtoisen supistumisen ja sopusoinnussa polysynaptisen pitkän latenssin refleksin kanssa. Venytysrefleksi näytti toimivan pitämään lihaskarojen herkkyyden korkealla tasolla, jotta pienimmätkin häiriöt voidaan havaita ja alfa-motoristen hermosolujen aktiivisuutta voidaan säätää asianmukaisesti.
Häiriö pitkien latenssien venytysrefleksit voivat olla vastuussa Parkinsonin tautia sairastavilla potilailla havaitusta tyypillisestä lisääntyneestä lihasten sävystä, joka tunnetaan nimellä jäykkyys.Toisin kuin spastisuus, jäykkyys tunnetaan jatkuvana venymisen vastuksena, joka tapahtuu sekä nivelten taipumisessa että jatkeessa; se voi tuntua passiivisen venytyksen aikana lihaksissa, jotka ovat liian hitaita spastisen saannin aikaansaamiseksi.
Delwaiden tutkimukset selkärangan interneuroniaktiivisuudesta antavat parhaan selityksen jäykkyyden patofysiologialle.19 Jäykkyyden suuruus korreloi hyvin vähentämällä lyhytaikaisen latenssin autogeenisen 1b: n estoa ja samanaikaisesti 1a: n interneuronihelpotuksia. Laskeutuvan retikulospinaalisen alueen aktivointi koe-eläimissä aiheuttaa saman 1b: n eston ja 1a: n helpottumisen mallin, mikä viittaa siihen, että tämä järjestelmä on mukana jäykkyydessä Toksiin 1-metyyli-4-fenyyli-1,2,3,6-tetrahydropyridiinille (MPTP) altistumisen vuoksi jäykät ja parkinsonismilla tehdyt apinat osoittavat itse asiassa tämän reitin liiallisen aktivoitumisen.