Internuncial Pool
Mer komplekse reflekser bruker enda mer av disse hemmende interneurons, noen ganger referert til som det internuncial pool. En av disse hemmende interneuronene med en spesiell handling ble beskrevet av Birdsie Renshaw og er kjent under navnet.15 Renshaw-cellen mottar en tilbakevendende sikkerhet – det vil si en gren av alfa-motorisk neurons akson før den forlater det ventrale hornet ( Fig. 15‐12). Aksonene i Renshaw-cellen kommer i kontakt med alfamotoriske nevroner. Et handlingspotensial nedover aksonet til alfa-motorisk nevron stimulerer også Renshaw-cellen gjennom tilbakevendende sikkerhet. Renshaw-cellen hemmer i sin tur det samme alfa-motoriske nevronet og andre alfa-motoriske nevroner som innerverer agonister. Renshaw-cellen hemmer også den hemmende interneuron som medierer den gjensidige hemming. På denne måten forkorter Renshaw-cellen reflekskontraksjonen til agonisten og forkorter samtidig den gjensidige hemming av antagonisten. Gjennom denne mekanismen kan motorneuronene hemme sin egen aktivitet. Dette ser ut til å være viktig for å forhindre at alfamotoriske nerveceller sender lange tog med handlingspotensialer som svar på en kort stimulans. Renshaw-cellen og andre internunciale nevroner mottar innspill fra de høyere motoriske sentrene, som kan modulere aktiviteten til disse nevronene og finjustere refleksbevegelsene. Dette betyr at spinalrefleksene gir nervesystemet elementære og automatiske motoriske mønstre som kan aktiveres enten ved sensoriske stimuli eller ved synkende signaler fra høyere motorsentre. Supraspinal input kan derfor modifisere eller undertrykke ekspresjonen av refleksen gjennom den internunciale poolen av inhiberende interneuroner.
De fleste spinalreflekser er tydeligvis formidlet av polysynaptiske kretser som gjør at refleksen kan modifiseres og bevegelsen blir mer fint koordinert. Den viktigste av de polysynaptiske spinalrefleksene er flexorrefleksen (fig. 15-13). Det stimuleres av en skadelig kutan stimulus til benet. Responsen er et tilbaketrekning av beinet fra kilden til den smertefulle stimulansen. Teleologisk er denne refleksen viktig for å forhindre at skader på foten tråkker på en skarp eller varm gjenstand. Som med andre reflekser tilsvarer styrken til responsen styrken til stimulansen. Hos et normalt individ vekker bare en smertefull stimulans refleksen. Når synkende motorveier som undertrykker og modulerer refleksen blir skadet, kan en lettere, ikke-smertefull stimulans fremkalle refleksen. Dette ble oppdaget av Babinski da han klød i fotsålen til en pasient med sentralnervesystemlesjoner. Med den lette ikke-smertefulle stimulansen, svarer styrken til responsen i den grad den øvre motorneuronlesjonen har tillatt oppregulering av refleksen. Hos en pasient med en liten halvkulelesjon, kan bare et lite fragment av refleksen fremkalles – det vil si forlengelse av stortåen, kjent som Babinski-tegnet (Fig. 15-14). Med fullstendig transeksjon av ryggmargen kan hele tilbaketrekksrefleksen med fleksjon i hofte, kne og ankel forekomme.
Sensorens lem på denne refleksbuen medieres av kutane reseptorer med hurtigledende 1a-afferenter. som konvergerer i det internunciale bassenget av hemmende interneuroner. Mens motorneuronene til flexormuskulaturen er begeistret, blir extensormusklene hemmet gjennom gjensidig hemming. Samtidig aktiveres motorneuroner til ekstensorene til det kontralaterale benet, og fleksorene blir avslappet for å kompensere for vektforskyvning til det kontralaterale benet mens det ipsilaterale benet trekkes ut av den smertefulle stimulansen. Denne kryssede ekstensorrefleksen opprettholder holdningsstøtte under tilbaketrekning fra en smertefull stimulus (fig. 15-15).
Man kan lett forstå at ryggradskretsene som er ansvarlige for tilbaketrekning av bøyning og krysset utvidelse, gjør mer enn å formidle beskyttende reflekser. De tjener også til å koordinere lemmer og frivillige bevegelser. Internuronene i disse banene mottar konverteringsinnganger fra forskjellige typer afferente fibre, ikke bare smertefibre, så vel som fra synkende veier. Derfor kombinerer denne konvergensen innspill fra mange forskjellige sensoriske kilder, inkludert kommandoer for frivillig bevegelse gjennom den synkende banen. Denne integrasjonen av sensorisk inngang er nødvendig for regulering av presise bevegelser fordi frivillige bevegelser også produserer eksitasjon av kutane og leddreseptorer så vel som muskelreseptorer.
En annen kutan refleks av klinisk betydning er den overfladiske abdominale refleksen (Fig. . 15‐16). Denne refleksen fremkalles ved å stryke huden på magen, noe som forårsaker en reflekskontraksjon av magemuskulaturen under stimulansen.Dermed forårsaker stryking av øvre del av magen sammentrekning av øvre magemuskler, mens stimulering av nedre del av magen forårsaker sammentrekning av nedre magemuskler. Dette forholdet mellom plasseringen av stimulansen og musklene som trekker seg sammen kalles et lokalt tegn. Andre eksempler er sammentrekning av kremastermuskulaturen i pungen som svar på å stryke huden på det indre låret og reflekskontraksjonen i den ytre analfinkteren når den perianale huden blir strøket.
Den normale funksjonen til den korte ‐Latency phasic stretch reflex er vanskelig å definere. Hos et fullstendig avslappet individ som kan utøve total frivillig kontroll over motorneurons opphisselse, ser det ikke ut til at strekkrefleksen bidrar til muskeltonus. Men når disse synkende påvirkningene blir avbrutt, forbedres oppstemtheten til motorneuronene som er involvert i strekkrefleksen. Dette kan sees i endring av muskeltonus som kalles spastisitet.
Spastisitetens patofysiologi kan involvere flere mekanismer. Hyperexcitability av alfa motoriske nerveceller fra en primær egen endring i membranegenskaper utvikler seg over tid etter en lesjon. Disse iboende endringene i motorneuronet resulterer i unormalt lange platåpotensialer som forlenger motorneuronutslipp og dermed muskelsammentrekning.16 Andre endringer i lavere motorneuronfunksjon antas å være sekundær til endringer i synapsinngang over suprasegment. Når det gjelder det avferente bassenget 1a, er det flere typer overrasegmentell hemming som kan endres i spastisitet. Presynaptisk hemming formidlet av axo-axonic synapser på 1a terminaler reduseres av overregmental sykdom, noe som forårsaker normal stimulering til 1a afferenter for å indusere en overdrevet respons. I tillegg fungerer 1a-systemet på sammenkoblede flexor- og extensor-muskler normalt på en koordinert måte for å redusere sannsynligheten for at antagonistiske muskelgrupper vil bli koaktivert under en muskelsammentrekning. I tilstanden av spastisitet går denne typen 1a-inhibering tapt, noe som resulterer i ineffektive sammentrekninger som kan kompromittere motorfunksjonen. I tillegg påvirkes også 1a-hemmende interneuroner av synkende eksitatoriske veier, og når disse sistnevnte banene blir skadet, påvirkes interneurons fra flexors til extensors og fra extensors til flexors annerledes. I tillegg til endringene i 1a-systemet blir ikke-gjensidig 1b-hemming også redusert eller erstattet av fasilitering hos spastiske pasienter, noe som tyder på at viktige fysiologiske endringer også forekommer i dette systemet. I grunnleggende kontrast til alle disse mekanismene øker tilbakevendende hemming via Renshaw-celleaktivitet faktisk hos pasienter med ryggmargslesjoner og spastisk parese. De spesifikke synkende innflytelsesveiene blir diskutert i etterkant.
I tillegg til den monosynaptiske strekkrefleksen med kort latens, oppstår en andre reflekskontraksjon av muskler ved en lengre latens. Denne strekkrefleksen med lang latens (noen ganger referert til som strekningsrefleksen med lang sløyfe) formidles av en polysynaptisk refleksbane og har forskjellige egenskaper fra den korte latens monosynaptiske strekningsrefleksen.17 Styrken til den lange latensrefleksen avhenger av om muskelen er avslappet eller aktiv på tidspunktet for strekking, og om motivet blir bedt om å motstå strekningen eller å gi slipp. Styrken til refleksen kan også endres under læring av en motoroppgave. Derfor kan denne refleksen tilpasse seg ganske lett til frivillig synkende kontroll fra de høyere motorsentrene. Denne typen kontroll ser ut til å bli formidlet gjennom den internunciale poolen av interneuroner, som kan regulere opphisseligheten til motorneuronene og dermed graden av muskelsammentrekning.
Funksjonen til stretch-refleksen med lang latens er som vanskelig å definere som den for kort latensrefleks, men basert på de elegante eksperimentene fra Marsden og medarbeidere, 18 ser det ut til å kompensere for endringer i motstand under langsomme presisjonsbevegelser. I disse eksperimentene, mens motivet bøyde tommelen med en konstant hastighet mot en styrke av konstant styrke, ble kraften plutselig forandret på uforutsigbare tider. Endringen i kompensasjonskraft av motivet skjedde ved en latens som var raskere enn den for frivillig sammentrekning og i samsvar med en polysynaptisk langlatensrefleks. Strekkrefleksen så ut til å fungere for å holde følsomheten til muskelspindlene på et høyt nivå slik at de minste forstyrrelsene kunne oppdages og aktiviteten til alfa-motoriske nevroner kunne justeres riktig.
En forstyrrelse i strekkreflekser med lang latens kan være ansvarlige for den karakteristiske økte muskeltonen hos pasienter med Parkinsons sykdom og kjent som stivhet.I motsetning til spastisitet oppleves stivhet som en konstant motstand mot strekk som oppstår i både bøyning og forlengelse av et ledd; det kan oppleves under passiv strekking av muskler som er for sakte til å fremkalle spastisk fangst.
Delwaides studier om spinal internuronaktivitet gir den beste forklaringen på stivhetens patofysiologi.19 Stivhetens størrelse korrelerer godt med en reduksjon i kort latens autogen 1b hemming og samtidig 1a internuron tilrettelegging. Aktivering av den synkende retikulospinalkanalen fra nucleus reticularis gigantocellularis i forsøksdyr fremkaller samme mønster av 1b hemming og 1a fasilitering, noe som tyder på at dette systemet er involvert i stivhet Studier på aper som er stive og parkinsoniske på grunn av eksponering for toksinet 1-metyl-4-fenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridin (MPTP) viser faktisk overdreven aktivering av denne veien.