Internuncialis készlet
A bonyolultabb reflexek még többet használnak ezek közül a gátló interneuronokból, amelyeket néha internuncialis poolnak is neveznek. Ezen speciális hatású gátló interneuronok egyikét Birdsie Renshaw írta le, és az ő nevén is ismert.15 A Renshaw sejt visszatérő biztosítékot – vagyis az alfa motoros idegsejt axonjának egy ágát kapja meg, mielőtt elhagyja a ventrális szarvat ( Ábra 15‐12). A Renshaw sejt axonjai érintkeznek az alfa motoros idegsejtekkel. Az alfa motoros neuron axonján levő akciós potenciál a Renshaw sejtet is gerjeszti a visszatérő biztosítékon keresztül. A Renshaw sejt viszont gátolja ugyanazt az alfa motoros idegsejtet és más alfa motoros idegsejteket, amelyek beidegzik az agonistákat. A Renshaw sejt gátolja a kölcsönös gátlást közvetítő gátló interneuront is. Ily módon a Renshaw sejt lerövidíti az agonista reflex összehúzódását, és egyúttal lerövidíti az antagonista kölcsönös gátlását. Ezen mechanizmus révén a motoros idegsejtek gátolhatják saját aktivitásukat. Ez fontosnak tűnik annak megakadályozásában, hogy az alfa motoros idegsejtek rövid ingerre reagálva hosszú cselekvési potenciálokat küldjenek. A Renshaw sejt és más internuncialis idegsejtek a magasabb motoros központoktól kapnak bemenetet, amelyek modulálni tudják ezen idegsejtek aktivitását és finomhangolják a reflex mozgásokat. Ez azt jelenti, hogy a gerincreflexek elemi és automatikus motoros mintázatokkal látják el az idegrendszert, amelyek aktiválhatók akár szenzoros ingerekkel, akár a magasabb motoros központokból érkező jelek ereszkedésével. A szupraspinalis bemenet tehát módosíthatja vagy elnyomhatja a reflex kifejeződését a gátló interneuronok internuncialis medencéjén keresztül.
Nyilvánvaló, hogy a gerinc reflexeinek többségét poliszinaptikus áramkörök közvetítik, amelyek lehetővé teszik a reflex módosítását és a mozgás nagyobb mértékű kialakulását. finoman összehangolt. A poliszinaptikus gerincreflexek közül a legfontosabb a flexor reflex (15‐13. Ábra). A láb káros bőr-ingere stimulálja. A válasz a láb kivonása a fájdalmas inger forrásától. Teleológiailag ez a reflex fontos annak megakadályozásában, hogy a láb sérülése egy éles vagy forró tárgyra lépjen. Mint más reflexeknél, a válasz erőssége megegyezik az inger erősségével. Normális egyénnél csak egy fájdalmas inger váltja ki a reflexet. Amikor a reflexet elnyomó és moduláló motoros útvonalak károsodnak, egy könnyebb, nem fájdalmas inger váltja ki a reflexet. Ezt Babinski fedezte fel, amikor megvakarta a központi idegrendszeri elváltozásokkal rendelkező páciens talpát. A könnyű, nem fájdalmas ingerrel a válasz erőssége párhuzamos azzal, hogy a felső motoros idegsejt elváltozása milyen mértékben tette lehetővé a reflex szabályozását. Kis félgömb elváltozású páciensnél a reflexnek csak egy kis töredéke váltható ki – vagyis a nagylábujj meghosszabbítása, amely Babinski-jel néven ismert (15–14. Ábra). A gerincvelő teljes átmetszésével előfordulhat, hogy a csípőn, a térdnél és a bokánál a teljes elvonási reflex hajlítással jelentkezik.
Ennek a reflexívnek az érzékszervi végét a gyorsan vezető 1a afferensek bőrreceptorai közvetítik. amelyek összefognak a gátló interneuronok internuncialis medencéjében. Míg a hajlító izmok motoros idegsejtjei izgatottak, addig az extenzor izmok kölcsönös gátlás révén gátoltak. Ugyanakkor aktiválódnak az ellenoldali láb nyújtóinak motoros idegsejtjei és a flexorok ellazulnak, hogy kompenzálják a súly elmozdulását az ellenoldali lábra, miközben az ipsilaterális lábat kivonják a fájdalmas ingerből. Ez az áthúzott extenzor reflex fenntartja a testtartást a fájdalmas ingertől való visszavonás során (15-15. Ábra).
Könnyen felismerhető, hogy a hajlítás visszavonásáért és az átlépett meghosszabbításért felelős gerinccsoportok nem csupán védőreflexeket közvetítenek. A végtagmozgások és az önkéntes mozgások koordinálására is szolgálnak. Az ezen utak interneuronjai különböző típusú afferens szálakból, nemcsak fájdalomrostokból, hanem ereszkedő utakból is kapnak konverziós bemeneteket. Ezért ez a konvergencia sokféle szenzoros forrásból származó inputokat ötvözi, beleértve az önkéntes mozgás parancsait a leszálló úton. A szenzoros bemenet ilyen integrációja szükséges a pontos mozgások szabályozásához, mert az önkéntes mozgások a bőr és az ízületi receptorok, valamint az izom receptorok gerjesztését is előidézik.
Egy másik klinikai jelentőségű bőrreflex a felszíni hasi reflex (ábra 15-16). Ezt a reflexet a has bőrének simogatása váltja ki, amely a hasizmok reflex összehúzódását okozza az inger alatt.Így a felső has megsimogatása a felső hasi izmok összehúzódását okozza, míg az alsó has stimulálása az alsó hasi izmok összehúzódását okozza. Ezt az összefüggést az inger helye és az összehúzódó izmok között helyi jelnek nevezzük. További példák: a herezacskó kremasterikus izmainak összehúzódása a belső comb bőrének simogatására, valamint a külső anális záróizom reflex összehúzódása, amikor a perianalis bőrt megsimogatják.
A rövid -Latencia fázisos nyújtási reflexet nehéz meghatározni. Egy teljesen ellazult egyénnél, aki teljes önkéntes ellenőrzést tud gyakorolni a motoros idegsejtek ingerlékenysége felett, úgy tűnik, hogy a nyújtási reflex nem járul hozzá az izomtónushoz. Ha azonban ezek a leszálló hatások megszakadnak, akkor a nyújtási reflexben részt vevő motoros idegsejtek ingerlékenysége fokozódik. Ez látható az izomtónus spaszticitásnak nevezett változásában.
A spaszticitás patofiziológiája több mechanizmust is magában foglalhat. Az alfa motoros idegsejtek túlzott izgatottsága a membrán tulajdonságainak elsődleges belső változásából adódik az elváltozás után. A motoros idegsejt ezen belső változásai abnormálisan hosszú platópotenciálokat eredményeznek, amelyek meghosszabbítják a motoros idegsejtek kisülését és ezáltal az izmok összehúzódását. Az 1a afferens pool tekintetében a szupraszegmentális gátlásnak több típusa van, amelyek megváltozhatnak a görcsösségben. Az 1a terminálisok axo-axonikus szinapszisai által közvetített preszinaptikus gátlást a szupraszegmentális betegség csökkenti, és az 1a afferensek normális ingerei túlzott választ váltanak ki. Ezenkívül a párosított hajlító és nyújtó izmok 1a rendszere általában összehangoltan működik, hogy csökkentse annak valószínűségét, hogy az antagonista izomcsoportok koaktiválódnak egy izom összehúzódása során. A görcsösség állapotában ez a fajta 1a-gátlás elvész, ami hatástalan koaktrakciókat eredményez, amelyek veszélyeztethetik a motor működését. Ezenkívül az 1a gátló interneuronokat a csökkenő gerjesztő utak is befolyásolják, és amikor ez utóbbi utak károsodnak, az interneuronok a flexoroktól az extensorokig és az extenzoroktól a flexorokig eltérő módon hatnak. Az 1a rendszer változásain túl a nem-kölcsönös 1b gátlást spasztikus betegeknél is csökkentik, vagy akár könnyítéssel helyettesítik, ami arra utal, hogy ebben a rendszerben is fontos fiziológiai változások következnek be. Alapvető ellentétben mindezekkel a mechanizmusokkal, a Renshaw sejtaktivitás révén visszatérő gátlás fokozódik a gerincvelő elváltozásában és spasztikus parézisben szenvedő betegeknél. A későbbiekben tárgyaljuk a specifikus csökkenő hatású utakat.
A rövid látenciájú monoszinaptikus nyújtási reflex mellett az izom második reflexiós összehúzódása hosszabb késleltetés mellett következik be. Ezt a hosszú látenciájú nyújtó reflexet (amelyet néha hosszú hurok nyújtó reflexnek is neveznek) egy poliszinaptikus reflex útvonal közvetíti, és a rövid látenciájú monoszinaptikus nyújtási reflextől eltérő tulajdonságokkal rendelkezik.17 A hosszú látencia reflex ereje attól függ, hogy az izom ellazult vagy aktív a nyújtás idején, és arra van-e utasítva, hogy az alany ellenálljon a nyújtásnak, vagy engedjen. A reflex ereje a motoros feladat megtanulása során is megváltozhat. Ezért ez a reflex elég könnyen alkalmazkodhat a magasabb motoros központok önkéntes leszálló irányításához. Úgy tűnik, hogy ez a fajta szabályozás az interneuronok internuncialis medencéjén keresztül valósul meg, amely szabályozni tudja a motoros neuronok ingerlékenységét és ezáltal az izomösszehúzódás mértékét.
A hosszú látenciájú stretch reflex funkciója: nehéz meghatározni, mint a rövid késleltetésű reflexét, de Marsden és társai elegáns kísérletei alapján 18 úgy tűnik, hogy kompenzálja az ellenállás változását a lassú precíziós mozgások során. Ezekben a kísérletekben, miközben az alany állandó sebességgel hajlította a hüvelykujját állandó nagyságú erővel szemben, az erő kiszámíthatatlan időpontokban hirtelen megváltozott. Az alany kompenzációs erejének változása olyan késleltetéssel következett be, amely gyorsabb volt, mint az önkéntes összehúzódás, és összhangban volt egy poliszinaptikus hosszú latencia reflexgel. Úgy tűnt, hogy a nyújtási reflex úgy működik, hogy magas szinten tartja az izomorsók érzékenységét, így a legkisebb zavarok is észlelhetők, és az alfa motoros idegsejtek aktivitása megfelelően beállítható.
Zavar a a hosszú látenciájú stretch reflexek felelősek lehetnek a jellegzetesen megnövekedett izomtónusért a Parkinson-kórban szenvedő betegeknél, amelyet merevségnek neveznek.A spasztikussal ellentétben a merevség állandó nyújtásállóságnak érezhető, amely mind az ízület hajlításában, mind meghosszabbításában jelentkezik; a spasztikus fogás kiváltásához túl lassú izmok passzív nyújtása során érezhető. a rövid latenciás autogén 1b gátlás csökkentésével és az 1a interneuron egyidejű megkönnyítésével. A kísérleti állatokban a nucleus reticularis gigantocellularisból származó leszálló retikulospinalis traktus aktiválása ugyanezt az 1b gátlás és az 1a megkönnyítés mintáját idézi elő, ami arra utal, hogy ez a rendszer részt vesz a merevségben . Az 1-metil-4-fenil-1,2,3,6-tetrahidropiridin (MPTP) expozíciója miatt merev és parkinson-jellegű majmokon végzett vizsgálatok valójában ennek az útnak a túlzott aktiválódását mutatják.