Rekonstruovaná Homo habilis typu OH 7 naznačuje hluboce zakořeněnou druhovou diverzitu na počátku Homo

CT skenování

V prosinci 2010 byla OH 7 CT skenována pomocí Siemens Somatom 4 pomocí kolimace plátek 1,0 mm. Stohy obrazů použité pro 3D vizualizace byly rekonstruovány s velikostí voxelů 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, jádrem H70h a rozšířenou CT stupnicí. Rekonstrukce dolní čelisti a temenních kostí používají obrázky v příčné a koronální rovině. OH 7X (vpravo M2; ref. 29) je umístěn v Národním přírodovědném muzeu v Arusha, spíše v muzeu a domě kultury v Dar es Salaamu, a byl studován, ale nebyl skenován CT. Vzorky ve srovnávacím vzorku byly skenovány pomocí lékařského CT skeneru (parametry podobné těm pro OH 7) nebo pomocí BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Lipsko), velikost izotropního voxelu 0,1 mm nebo méně. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) a Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) byly použity pro vizualizaci, segmentaci, rekonstrukci a 3D orientaci.

Rekonstrukce dolní čelisti OH 7

Postup rekonstrukce je podrobněji popsán v Doplňkových metodách. Čelist OH 7 byla zkoumána F.S. a M.C.D. mapovat vzor externě viditelných trhlin, posunů a rozhodujících morfologických detailů, jako jsou intersticiální fazety korun zubů. Tato informace byla kombinována s vnitřní morfologií, jak je ukázáno na CT obrázcích. Hlavní zkreslení se týká posunutí zubů a částí korpusu podél tří dobře definovaných zlomenin: (1) labiolingválně přes pravý C alveol; (2) levým korpusem z P4 lingválně do C labiálně; a (3) příčně přes přední korpus a kořeny zubů, označující dislokaci I korun (rozšířená data, obr. 1 a 2).

13 zubů a sedm částí korpusu bylo digitálně odděleno, barevně odlišeno v rozšířených datech Obr. 1. Fragmentovaná bukální stěna vpravo a zbytky matice byly odstraněny a šest korpusových částí bylo zarovnáno, vedeno jejich hranami a povrchy. Následně mohly být řezáky srovnány na základě intersticiálních fazet a apikální části jejich kořenů, které zůstaly v původních alveolárních polohách. Ostatní zuby byly přemístěny na základě jejich intersticiálních fazet a alveol. Zachována je pouze meziální polovina pravého korpusu, a proto byla provedena druhá, úplnější rekonstrukce, místo toho byla použita kopie levého korpusu. Ten byl zrcadlově zobrazen napříč mezidagitální rovinou předního korpusu, vyznačený geniální páteří a genioglosálními jamkami na zadním povrchu symfýzy v kombinaci s apikálními polovinami kořenů I1 (obr. 1b, c). Takto získaný náhrada pravého korpusu a skutečný fragment pravého korpusu jsou blízko orientované, přičemž druhý je o 1 stupeň více odlišný od midsagitální roviny. Dobrá shoda mezi jednotlivými částmi potvrzuje, že korpus vykazoval malou nebo žádnou plastickou deformaci a že odhadovaná střední magnitální rovina je dobrým odrazem bilaterální symetrie (rozšířená data, obr. 2e). Nakonec, aby se usnadnilo vizuální srovnání celkového tvaru zubní arkády, byla levá M2 použita k reprezentaci podobně velké pravé M2 a chybějící M3 (obr. 1f). M3 však nebyly zohledněny v žádné z tvarových analýz zubní arkády. Měření rekonstrukcí dolní čelisti jsou uvedena v doplňkové poznámce 5.

Tvarové analýzy čelistních a čelistních zubních arkád

Orientační body. Zubní arkády byly kvantifikovány pomocí 3D orientačních bodů, které byly odebrány buď přímo z originálních vzorků nebo odlitků pomocí digitizéru Microscribe (Solution Technologies), nebo z digitálních objemových nebo povrchových dat pomocí Avizo 6.3 nebo 7.1 (Visualization Sciences Group). Je definováno osmdesát orientačních bodů, které popisují meziální, distální, lingvální a bukální / labiální alveolární okraje maxilární a mandibulární zubní pasáže zleva doprava M3 (rozšířená data obr. 2f, g). Meziální a distální kořeny molárů a premolárů byly orientovány zvlášť, ale v analýzách byly jejich souřadnice zprůměrovány. Mesiální a distální orientační body mezi korunami zubů jsou pomocí Microscribe obtížně dosažitelné. Ty se proto počítají z dvojic orientačních bodů umístěných o něco více bukálně / labiálně a lingvisticky. M3 OH 7 nejsou zachovány a analýzy proto používají podmnožinu orientačních bodů zleva doprava M2. Výsledky srovnávacích analýz s M3 nebo bez M3 se významně neliší. Pro vizualizaci je 43 orientačních bodů M2-M2 propojeno drátovým modelem.

Existující druhy. Exempláře jsou páry odpovídajících maxil a čelistí, bez výrazných patologií nebo malocclusion. Pozdní mladiství jsou exempláře podobné vývojovému věku jako OH 7, s erupcí Cs a bez erupcí M3 s.Počet zesnulých mladistvých, kteří mohli být zahrnuti, byl nízký, protože mezi moderními Homo sapiens je tato věková skupina řídce zastoupena v muzeálních sbírkách a mezi lidoopy je tento vzorec zubní erupce vzácný, protože erupce M3 obvykle předchází nebo se shoduje s erupcí psí. Pro maximalizaci velikosti vzorku proto pozdní mladiství zahrnují několik lebek bez čelistí.

Homo sapiens: dospělí 80, celosvětová populace; pozdní mladiství 7 maxil, 5 čelistí. Pan troglodyty: dospělí 41, včetně P. t. troglodyty, P. t. verus a P.t. schweinfurthii; pozdní mladiství 11 čelistí, 10 čelistí. Gorila gorila: dospělí 46; pozdní mladiství 4 maxillae, 2 čelisti. Pongo sp .: dospělí 22.

Fosilní vzorky. Složení vzorku raného Homo odráží zachování zubní arkády, vývojový věk poznamenán vypuklými Cs a dostupnost dat. Byly zahrnuty vzorky australopiteků, které představují rodový nebo primitivní stav gnatické morfologie ve vztahu k rodu Homo. Exempláře jsou v grafech označeny svým přístupovým číslem, přičemž u vzorků uložených v Národních muzeích v Keni je ponechána předpona „KNM-“ a u vzorků AL uložených v Národním muzeu v Etiopii označení „-1“.

Australopithecus anamensis KNM-KP29281: CT. Orientační body pořízené z pravé strany a zrcadlově zobrazené pomocí mezidagitální roviny symfýzy.

Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: 3D povrch odlitků na bázi CT (zdroj: Gruzínské národní muzeum) . Pravá strana D2282 byla orientována a zrcadlově zobrazena pomocí středního úhlu patra. Chybějící orientační body levých alveol P4 a M1 D2600 zrcadlově zobrazeny zprava a porovnány do řady levých zubů na základě sdílených orientačních bodů P3 a M3. Sangiran 4: CT. Orientační body pořízené z pravé strany a zrcadlově zobrazené pomocí midsagitální roviny patra.

Homo habilis: OH 7: 3D rekonstrukce založené na CT (tento článek). Chybějící mezníková data pro M1 (bukální, distální) a M2 (všechny) částečného pravého korpusu byly odhadnuty pomocí odraženého rebrandingu30. Druhá rekonstrukce využívající zrcadlové zobrazení poskytuje všechny orientační body.

Homo sp .: A.L. 666-1: ortogonální, paralelně promítané 3D pohledy na povrch odlitku20. KNM-ER 1482: CT. Orientační body pořízené z levé strany a zrcadlově zobrazeny pomocí střední magické roviny symfýzy. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: 3D rekonstrukce založené na CT8. KNM-ER 1813: CT. Levé P3 až M2 byly zrcadlově zobrazeny a uzavřeny do pravé řady zubů. Orientační body byly pořízeny z pravé strany a zrcadlově zobrazeny pomocí středního magitálního roviny patra. OH 13: laserové skenování dolní čelisti, s laskavým svolením L. Schroeder. OH 65: 3D povrch odlitku na základě CT, s laskavým svolením R. Blumenschine a R. Leakey.

Nejsou zahrnuty prominentní rané vzorky Homo: KNM-ER 992, 1470, 3733 a UR501 (nedostatečně konzervované) , KNM-ER 730 (výplň in vivo a resorpce řezáků plicních sklípků), KNM-ER 1805 (horní čelist s výrazným postmortálním zkreslením; čelist s deformovanou oblastí symfýzy, pravděpodobně spojená se ztrátou předního chrupu in vivo), KNM- WT 15000 (vývojově příliš mladý), OH 24 (nedostatečně konzervovaný a plastická deformace) a D2700 (více odlitků neprůkazné, pokud jde o špatně zachované alveolární okraje a palatinální konzervaci).

Analýzy byly prováděny pomocí úplného hominidového vzorku jako stejně jako jen homininy (obr. 2, rozšířená data, obr. 4 a 5 a doplňková poznámka 2). Tento přístup hodnotí fosilní homininy s nebo bez kontextu silného morfologického kontrastu mezi moderními lidmi a lidoopi.

Prokazuje superpozici a analýzu hlavních složek. Jelikož několik fosilních vzorků bylo rekonstruováno pomocí zrcadlového zobrazení, symetrizovali jsme všechny vzorky pomocí odraženého rebrandingu30,32. Symetrické souřadnice mezníků byly poté převedeny na tvarové proměnné pomocí zobecněné superpozice Procrustes s nejmenšími čtverci33. Tato superpozice standardizuje polohu, orientaci a měřítko; výsledné souřadnice Procrustes byly analyzovány pomocí statistik s více proměnnými. Pomocí analýzy hlavních komponent jsme zmenšili rozměry vysokodimenzionální datové sady. Orientační body na horní čelisti a dolní čelisti byly analyzovány samostatně. Všechny geometrické morfometrické a statistické analýzy byly provedeny v programu Mathematica (Wolfram Research) pomocí skriptů napsaných P.G.

Statistická předpověď maxilární arkády OH 7. Abychom mohli porovnat tvar zubní arkády OH 7 s příslušnými fosilními vzorky, pro které existují pouze maxily, odhadli jsme tvar jejího tvaru maxilární arkády pomocí dvou přístupů: anatomická předpověď na základě okluze koruny, popsaná níže, stejně jako statistický model30 závislý na kovarianci horní a dolní čelisti (rozšířená data, obr. 8).U posledně jmenovaného jsme vypočítali pět více vícerozměrných regresních modelů založených na existujících lidoopech a lidech, abychom mohli předpovědět maxilární mezníky z mandibulárního tvaru: jeden regresní model sdružující všechny existující druhy, stejně jako samostatné regresní modely pro existující druhy. Použili jsme analýzu hlavních komponent ke zmenšení rozměrů predikčních proměnných; regrese byly vypočítány v podprostoru prvních sedmi hlavních složek, což společně vysvětluje více než 95% celkové variace vzorku. K posouzení nejistoty rekonstrukce jsme použili několik rekonstrukcí maxilární zubní arkády OH 7: jedna okluzní predikce a pět statistických předpovědí (sdružené existující druhy, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla a Pongo sp.) mandibulární rekonstrukce OH 7. Naše analýzy proto používají 11 odhadů maxily OH 7.

Spolehlivost našeho statistického přístupu jsme hodnotili výpočtem maxilární predikce pro každou existující čelist na základě křížově validované model vícerozměrné regrese (sdružování všech existujících druhů). Porovnání skutečných čelistí s predikovanými tvary (rozšířená data, obr.9) ukazuje, že tvar čelistní arkády lze předpovědět s vysokou přesností z mandibulárních orientačních bodů. Když jsme aplikovali existující regresní modely na dvě rekonstrukce dolní čelisti OH 7, predikované maxily vypadají navzájem velmi podobné a anatomická predikce závisí na okluzi koruny (rozšířená data, obr. 8m). Tyto predikované maxilární tvary se liší hlavně velikostí předního chrupu, což odráží rozdíly mezi referenčními druhy. Celkové arkádové tvary všech 11 předpovědí jsou však téměř totožné.

Srovnání uvnitř a mezi skupinami. Abychom poskytli rámec pro interpretaci tvarových rozdílů mezi fosilními vzorky, vypočítali jsme Procrustovy vzdálenosti mezi všemi možnými jednotlivými páry v existujících druzích jako měřítko čisté odlišnosti pro kvantifikaci velkých tvarových rozdílů. Párové vzdálenosti Procrustes mezi časnými fosilními vzorky Homo jsou vyneseny v kontextu frekvenčního rozdělení párových vzdáleností Procrustes mezi vzorky intraspecificky a interspecificky (obr. 2b, c, e). 5% a 95% hranice intraspecifických distribucí jsou vyneseny jako svislé čáry v příslušné barvě skupiny.

Na obr. 2b, fosilních obrázcích e a rozšířených datech na obr. 4 a 5 není a priori přiřazeno členství ve skupině . Na základě těchto grafů je možné posoudit pravděpodobnost, že tvarový rozdíl mezi dvěma fosiliemi lze nalézt mezi jakýmikoli dvěma lidmi, šimpanzi, orangutany nebo gorilami, a jak je srovnáván s mezidruhovými rozdíly mezi kterýmikoli dvěma zástupci tyto existující taxony. Párová srovnání rozdílů tvarů čelistí zahrnují tři předpovědi maxily OH 7 (obr. 2e) a, samostatně uvedené, všech pět předpovědí založených na jednotlivých taxonech hominidů (rozšířená data obr. 4f). Tyto analýzy nevytvářejí žádné předpoklady, zda je určitá fosilie „typická“ pro svůj druh nebo odlehlou hodnotu. Jsou mocní v demonstraci hlavních druhůových rozdílů, ale podobnost arkádového tvaru neznamená konspecificitu, ledaže by s výsledky odpovídala jiná diagnostická morfologie.

Na obr. 2c jsme porovnávali rozdělení frekvence párových vzdáleností Procrustes v rámci existujících hominidní čelisti na vzdálenosti uvnitř skupiny pro časné vzorky Homo, které sdružují různé kombinace vzorků připisovaných H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (vzorky Dmanisi D2600, D2735, D211) a H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). U fosilií jsou uvedeny vzdálenosti Prokrustů mezi každou dvojicí vzorků a také histogramy hladkého jádra. Pro srovnání jsme také simulovali smíšený druhový vzorek sloučením Pan troglodytes a Gorilla gorilla; to ilustruje širokou skupinovou distribuci velkého vzorku smíšených druhů. Jako měřítko pro posouzení tvarové variace ve fosilních seskupeních jsme vynesli horní hranici distribuce G. gorily jako tečkovanou černou čáru. Shromažďování různých kombinací vzorků přisuzovaných H. habilis, H. erectus a H. rudolfensis vede ke skupinovým tvarovým vzdálenostem, které daleko převyšují vzdálenosti nalezené u goril, nejrozmanitějších existujících opic.

Zdůrazňujeme, že naše závěry spočívají na vzdálenosti Prokrustů uvnitř skupin (tj. druhů). Zde se očekává, že variace způsobené velikostní alometrií a neutrální evoluční divergencí mezi populacemi budou důležitější než variace způsobené adaptivní divergencí mezi populacemi (vzorky patřící ke stejnému biologickému druhu mají stejnou funkční adaptaci).

Velikost a alometrie.Pro posouzení statických alometrických účinků velikosti čelistí na tvar zubní arkády jsme vypočítali analýzy hlavních komponent (PC) pro maxilární i mandibulární zubní arkády ve formovém prostoru Procrustes (rozšířená data obr.7) a vícerozměrné regrese horní a dolní tvar dolní čelisti na příslušných přirozených logaritmech velikosti těžiště u existujících druhů. Statistická významnost regrese byla testována pomocí permutačního testu založeného na vysvětlené odchylce. Zejména jsme chtěli prozkoumat, zda u existujících druhů jsou velké čelisti spojeny s úzkým zubním arkádovým tvarem a více paralelními post-psími řadami zubů než v malých čelistích (OH 7 a KNM-ER 1802 mají velké čelisti). Ve výkresech prostorového formuláře Procrustes (rozšířená data, obr. 7a – d) mají velké čelisti nízké skóre PC a malé čelisti vysoké skóre PC. Jak se dalo očekávat, vysoce sexuálně dimorfní gorily a orangutani jsou variabilnější podél PC 1 ve formě Procrustes. Pro maxilární zubní arkádový tvar vysvětluje alometrie 4% z celkové variace vzorku u H. sapiens, 9% u P. troglodytes, 18% u G. gorilla a 25% u Pongo sp. (vše P < 0,001). U mandibulární zubní arkádové formy tvoří alometrie 2% z celkové variace vzorku u H. sapiens, 5% u P. troglodytes, 15% u G. gorily a 21% u Pongo sp. (vše P < 0,001). U všech druhů jsou tyto alometrické účinky řízeny velikostí psa (rozšířená data, obr. 7e – l). Tyto druhové rozdíly ve frakcích rozptylu vysvětlených statickou alometrií odrážejí míru sexuálního dimorfismu. Podle očekávání je toto procento nejmenší u lidí a největší u goril a orangutanů. Důležité však je, že statické alometrické účinky velikosti čelistí na tvar arkády jsou u všech existujících druhů zanedbatelné.

Okluzní předpověď maxilární zubní pasáže OH 7

Maxilární chrup KNM- ER 1590 byl vybrán jako nejlepší shoda co do velikosti i morfologie pro mandibulární chrup OH 7. Celková délka meziodistální korunky levého C až M2 je 612 mm v KNM-ER 1590 (ref. 34) a 592 mm v OH 7 (č. 1). Silikonové formy byly odebrány z původních zubů KNM-ER 1590 (levý I1, pravý a levý C, P3, P4, M1, levý M2) a jeden z nás odlitek do zubního kamene (MCD). Mikro-CT povrchový model levé M2 byl zrcadlově zobrazen, aby se získal pravý M2, a jako náhradní M3 byly použity duplikáty M2. Pravá I1 byla upravena a modelována ve vosku ze zachované levé I1 a I2s byly modelovány, v poměru a velikosti, na ty OH 16 a KNM-WT 15000, aby odpovídaly I1s KNM-ER 1590. Rekonstrukce OH Mandibula 7 byla stereolitograficky vytištěna na 103%, aby se dosáhlo shody dobré velikosti se zuby KNM-ER 1590.

Odlitek zubní pasáže OH 7 byl namontován do nastavitelného zubního artikulátoru (Hanau). Maxilární chrup byl umístěn jeden po druhém do okraje (přední zuby) nebo do středové okluze (zadní zuby) pomocí svislého čepu pro definici středové čáry. Z dokončené maxilární zubní pasáže byly vyrobeny mistrovské odlitky, nejprve z epoxidové pryskyřice a poté z dentálního kamene. Ten byl skenován pomocí mikro-CT a povrchový model byl snížen na 97%, aby se získala správná velikost dolní čelisti OH 7 (rozšířená data, obr. 6c).

Rekonstrukce parietálních prvků OH 7

Na základě CT dat byl do publikované konfigurace obnoven aktuálně nesprávně zarovnaný přední fragment na pravé parietální části1 (rozšířená data obr. 10). Následně jsme zarovnali zrcadlový obraz pravého parietálního fragmentu na větší levou stranu pomocí následujících kritérií: (a) superpozice levého a zrcadlového pravého asterionu a úhlu mastoidu; (b) zarovnání časových čar na levém a zrcadlově zobrazeném pravém parietálním fragmentu; a (c) vytvoření nepřetržitého sagitálního stehu. Zrcadlově jsme zobrazili takto rekonstruovanou levou stranu doprava a zarovnali obě strany. Zakřivení klenby podél sagitálního stehu a zbytky pravého parietálu podél stehu omezují toto vyrovnání a tím i biparietální šířku výsledné rekonstrukce (rozšířená data obr. 10c). Pro druhou rekonstrukci (rozšířená data obr. 10d) jsme srovnali jednotlivé části, které tvoří levou a pravou temenní stranu. Tím se zmenšily trhliny mezi kusy a endokraniální povrchy levé a zrcadlově pravé části mohly být lépe vyrovnány, hlavně kvůli výsledným změnám koronálního zakřivení. Ve srovnání s první rekonstrukcí je tato verze vpředu užší a dozadu o něco širší. Obě rekonstrukce se zdají platné, když se předpokládají různé přirozené anatomické asymetrie. Bylo navrženo, že pravá temenní část, která zachovává týlní úhel, může být ve skutečnosti levou temenní částí druhého jedince, zachovávající čelní úhel12.Tento návrh je však nekompatibilní s přítomností časové linie, která se otáčí inferiorně těsně před lambdoidovým stehem (obr. 3a). Měření parietálních rekonstrukcí jsou uvedena v doplňkové poznámce 5.

Odhad ECV pro OH 7

K předpovědi ECV pro OH 7 jsme kvantifikovali parietální velikost a tvar dvou anatomických rekonstrukce i srovnávací vzorek existujících hominidů a použily se metody geometrické rekonstrukce založené na regresi a tenké destičce spline (TPS).

Kvantifikace & vzorek . Na základě publikované sady endokraniálních orientačních bodů35 jsme definovali 68 3D (semi-) orientačních bodů umístěných na parietálním endokraniálním povrchu OH 7 (rozšířená data obr. 10e). Stejná podskupina byla získána ze vzorku 257 existujících hominidů (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 a 64 Pongo sp37). Mezi nimi je 124 mladistvých s minimálně M1, které zcela vybuchly, aby zachytily pozdní juvenilní věk OH 7. K ověření našeho přístupu jsme použili několik fosilií se známými ECV (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Aby se získala korespondence bod-bod, bylo umožněno polo orientačním bodům přejít do konfigurace orientačního bodu na OH 7 (odkaz 38). Následně jsme výsledné souřadnice transformovali do proměnných tvaru Procrustes39,40 a vypočítali proměnné formuláře Procrustes, které zachycují informace o tvaru i velikosti41.

Regresní model. Na základě existujícího vzorku jsme stanovili lineární regresní model (upravený R2 = 0,9908) pro odhad ECV z parietálních endokraniálních proměnných formy. Předpokládaná ECV pro existující hominidy je vysoce korelována se skutečnou ECV bez zkreslení závislého na taxonu směrem k nadhodnocení nebo podhodnocení (rozšířit údaje, obr. 10f). To platí také pro fosilní vzorky, které nebyly součástí vzorku k vytvoření regresního modelu.

Rekonstrukce TPS. Za předpokladu, že každý jedinec z existujícího vzorku měl zachovanou pouze temenní oblast jako v OH 7, předpověděli jsme tvar jeho úplného endocastu na základě TPS warpingu všech ostatních jedinců a změřili jsme ECV výsledných 256 rekonstrukcí pro každého jednotlivce. Předpokládaná ECV (průměr z více odhadů) vysoce koreluje se skutečnou ECV (rozšířená data, obr. 10g). I když ve srovnání s metodou odhadu založenou na regresi existuje u člověka menší nesrovnalost mezi předpokládanou a skutečnou ECV, ECV některých druhů, zejména goril, je trvale podceňována.

ECV odhady OH 7. U obou anatomické rekonstrukce OH 7, předpovídali jsme ECV na základě regresního modelu a mnohonásobných endocastových rekonstrukcí generovaných TPS-warpingem. Vzhledem k tomu, že jsou zachovány pouze parietály, mají odhady ECV nevyhnutelně vysokou nejistotu, která se zde uvádí jako 95% pásma s jednou predikcí (regrese) a rozsah více odhadů42 (rekonstrukce TPS). Pro první anatomickou rekonstrukci jsou odhady založené na regresi a TPS založené na rekonstrukci 790 ml (678–921 ml) a 771 ml (663–907 ml), v uvedeném pořadí, a pro druhou anatomickou rekonstrukci jsou odhady 729 ml ( 630–844 ml), respektive 824 ml (710–967 ml). Považujeme růst mozku za dokončený u jedinců s druhým molárem a psem v okluzi43,44 a neprovádíme korekce za účelem získání hodnoty pro dospělé (na rozdíl od odkazu 1). Tyto hodnoty považujeme za spolehlivější než ty předchozí1,14,15,16,17,18,19,20: kvantifikace parietální formy založená na (polo) orientačním bodu je přesnější než dříve použité jednotlivé akordy, oblouky nebo objemy; všechna data byla převzata z digitálních kopií původních vzorků (aby se předešlo problémům se smršťováním nebo zkreslením odlitků); srovnávací vzorek je velký a taxonomicky rozmanitý; zejména metoda založená na regresi není závislá na taxonu; a metody byly validovány pro fosilní homininy se známými ECV.

ECV srovnání OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813

Pairwise srovnání v rámci skupin. S ohledem na velké rozdíly ECV mezi OH 7 (796 ml; 684–927 ml) a potenciálně konspecifickým vzorkem KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19) jsme testovali, zda lze tyto rozdíly ECV vzorkovat z nedávných H. sapiens , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli a G. gorilla. Porovnali jsme ECV všech možných párů jednotlivců v existujících skupinách a rozdělili jsme menší na větší hodnotu; odpovídající rozdělení kmitočtů a jejich 5% hranice jsou uvedeny na obr. 3c. Tento obrázek také porovnává OH 7 a OH 13 (650 ml, ref. 20), stejně jako OH 13 a KNM-ER 1813.

Leave a Reply

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *