TT-skannauksessa
Joulukuussa 2010 OH 7 tutkittiin CT: llä Siemens Somatom 4: llä käyttäen viipaleen kollimaatio 1,0 mm. 3D-visualisointeihin käytetyt kuvapinot rekonstruoitiin vokselikoolla 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, H70h-ytimellä ja laajennetulla CT-asteikolla. Alaleuan ja parietaalien rekonstruktioissa käytetään kuvia poikittaisessa ja koronaalisessa tasossa. OH 7X (oikea M2; viite 29) sijaitsee Arushan kansallisessa luonnonhistoriallisessa museossa, pikemminkin Dar es Salaamin museossa ja kulttuuritalossa, ja sitä tutkittiin, mutta sitä ei tutkittu TT: llä. Vertailunäytteen näytteet skannattiin lääketieteellisellä CT-skannerilla (parametrit ovat samanlaisia kuin OH 7) tai BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), isotrooppisen vokselin koko 0,1 mm tai vähemmän. Avizoa 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) ja Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) käytettiin visualisointiin, segmentointiin, jälleenrakentamiseen ja 3D-maamerkintöihin.
OH 7 -kantalohkon jälleenrakentaminen
Jälleenrakennusprosessia käsitellään tarkemmin täydentävissä menetelmissä. OH 7 tutki OH 7 -alatuomion. ja M.C.D. kartoittaa ulkoisesti näkyvien halkeamien, siirtymien ja ratkaisevien morfologisten yksityiskohtien, kuten hampaiden kruunujen väliset puolet, kuvio. Tämä tieto yhdistettiin sisäiseen morfologiaan, kuten CT-kuvissa on esitetty. Tärkein vääristymä koskee hampaiden ja ruumiinosien siirtymistä kolmella tarkasti määritellyllä murtumalla: (1) hyvin kielellisesti oikean C-alveolin läpi; (2) vasemman korpusen läpi P4: stä kielellisesti C: seen labiaalisesti; ja (3) poikittain etukehon ja hampaan juurien läpi, mikä merkitsee I-kruunujen dislokaatiota (Laajennetut tiedot, kuvat 1 ja 2).
13 hampaat ja seitsemän korpuksen osaa erotettiin digitaalisesti värikoodattuina Laajennetuissa tiedoissa kuvassa 1. Oikealla oleva sirpaleinen poskiseinä ja matriisin jäännökset poistettiin ja kuusi korpusosaa kohdennettiin uudelleen niiden reunojen ja pintojen ohjaamana. Myöhemmin etuhammas voidaan kohdistaa uudelleen alkuperäisten alveolaariasentoihinsa jäävien välipintojen ja niiden juurien apikaalisen osan perusteella. Muut hampaat sijoitettiin uudelleen niiden välipintojen ja alveolien perusteella. Oikean korpuksen vain mesiaalipuoli on säilynyt, ja siksi tehtiin toinen, täydellisempi rekonstruktio, käyttäen vasemman korpusen kopiota. Jälkimmäinen kuvattiin peilikuvana etukehon keskisagittaalisen tason poikki, leimattu selkärangan ja genioglossal-kuopilla taka-symfysiaalisella pinnalla yhdessä I1-juurien apikaalisten puolikkaiden kanssa (kuvat 1b, c). Täten saatu oikean korpuksen korvike ja varsinainen oikean korpuksen fragmentti ovat lähellä orientaatiota, jälkimmäisen ollessa 1 aste eroavampi keskisagitaaliseen tasoon nähden. Yksittäisten osien hyvä yhteensopivuus vahvistaa, että korpuksessa tapahtui vain vähän tai ei lainkaan plastisia muodonmuutoksia ja että arvioitu keskisagitaalinen taso heijastaa hyvää kahdenvälistä symmetriaa (laajennettu data, kuva 2e). Lopuksi hammashoidon yleisen muodon visuaalisen vertailun helpottamiseksi vasenta M2: ta käytettiin edustamaan saman kokoista oikeaa M2: ta ja puuttuvia M3: ita (kuvio 1f). M3-malleja ei kuitenkaan otettu huomioon missään hammashoidon muotoanalyysissä. Alaleuan rekonstruktioiden mittaukset on annettu lisähuomautuksessa 5.
Alaluu- ja yläleuan hampaiden pelihallien muotoanalyysit
Maamerkit. Hammaslääketieteelliset pelihallit kvantifioitiin käyttämällä 3D-maamerkkejä, jotka otettiin joko suoraan alkuperäisistä näytteistä tai heitettiin Microscribe-digitointilaitteella (Solution Technologies), tai digitaalisista tilavuus- tai pintatiedoista käyttäen Avizo 6.3: ta tai 7.1: ää (Visualization Sciences Group). Kahdeksankymmentä maamerkkiä on määritelty, jotka kuvaavat ylä- ja alaleuan hammaskammion mesiaalista, distaalista, kielellistä ja bukkaalista / labiaalista alveolaarista reunaa vasemmalta oikealle M3 (Laajennetut tiedot Kuv. 2f, g). Molaarien ja premolaarien mesiaaliset ja distaaliset juuret merkittiin erikseen, mutta analyyseissä niiden koordinaatit keskiarvoistettiin. Mesiaalisia ja distaalisia maamerkkejä hampaiden kruunujen välillä on vaikea saavuttaa Microscriben avulla. Nämä lasketaan siksi maamerkkiparista, jotka on sijoitettu hieman enemmän bukkaalisesti / labiaalisesti ja kielellisesti. OH 7: n M3: t eivät ole säilyneet, ja analyysit käyttävät siksi maamerkkien osajoukkoa vasemmalta oikealle M2. Vertailuanalyysien tulokset M3: n kanssa tai ilman sitä eivät ole merkityksellisesti erilaisia. Visualisointia varten 43 M2-M2-maamerkkiä on yhdistetty lankakehyksellä.
Laji. Näytteet ovat pareja yhteensopivia maxillae ja mandibles, ilman erillisiä patologioita tai malocclusion. Myöhäiset nuoret ovat yksilöitä, jotka ovat kehitysikäiltään samanlaisia kuin OH 7, purkautuneella Cs: llä ja puhkeamattomalla M3: lla.Mukana olleiden myöhäisten nuorten lukumäärä oli pieni, koska nykyaikaisissa Homo sapiens -ryhmissä tämä ikäryhmä on harvoin edustettuna museokokoelmissa, ja suurten apinoiden keskuudessa tämä hammaspurkausmalli on harvinaista, koska M3: n purkaus edeltää tai samaan aikaan koiran. Otokokojen maksimoimiseksi myöhäisillä nuorilla lapsilla on siksi muutama nosturi ilman mandiblejä.
Homo sapiens: aikuiset 80, maailmanlaajuiset populaatiot; myöhäiset nuoret 7 maxillae, 5 mandibles. Pan troglodyytit: aikuiset 41, mukaan lukien P. t. troglodyytit, P. t. verus ja P.t. schweinfurthii; myöhäiset nuoret 11 maxillae, 10 mandibles. Gorilla gorilla: aikuiset 46; myöhäiset nuoret 4 yläreunaa, 2 alalaajaa. Pongo sp .: aikuiset 22.
Fossiiliset näytteet. Varhaisen Homo-näytteen koostumus heijastaa hammashoidon säilyttämistä, purkautuneella Cs: llä merkittyä kehitysikää ja tietojen saatavuutta. Australopithecus-näytteet otettiin mukaan edustamaan gnattisen morfologian esi-isän tai primitiivistä tilaa Homo-sukuun nähden. Näytteet on merkitty kaavioihin niiden liittymisnumeron perusteella, jättäen etuliite ’KNM-’ Kenian kansallismuseoissa sijaitseville näytteille ja nimitys ’-1’ Etiopian kansallismuseossa sijaitseville AL-näytteille.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: TT-skannaus. Oikealta puolelta otetut maamerkit ja peilit on kuvattu symfyysin keskisagittaalisella tasolla.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: Valettujen CT-pohjainen 3D-pinta (lähde: Georgian kansallismuseo) . D2282: n oikea puoli on merkitty ja peilikuvattu käyttäen kitalaen keskisagittaalista tasoa. D2600: n vasemman P4- ja M1-alveolien puuttuvat maamerkit peilikuvoitetaan oikealta ja sopivat vasempaan hammasriviin jaettujen P3- ja M3-maamerkkien perusteella. Sangiran 4: CT-skannaus. Oikealta puolelta otetut ja peilikuvaksi otetut maamerkit kitalaen keskisagitaalisella tasolla.
Homo habilis: OH 7: CT-pohjaiset 3D-rekonstruktiot (tämä paperi). Puuttuvat maamerkkitiedot M1: n (bukkaalinen, distaalinen) ja M2: n (kaikki) osittaiselle oikeakorpuselle arvioitiin käyttämällä heijastettua uudelleenmerkintää30. Toinen peilikuvantamista hyödyntävä jälleenrakennus tarjoaa kaikki maamerkit.
Homo sp .: A.L. 666-1: ortogonaaliset, yhdensuuntaiset projisoidut kolmiulotteiset 3D-pintanäkymät20. KNM-ER 1482: TT-skannaus. Maamerkit, jotka on otettu vasemmalta puolelta ja peilikuvattu käyttäen symfyysin keskisagittaalista tasoa. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: CT-pohjaiset 3D-rekonstruktiot8. KNM-ER 1813: TT-skannaus. Vasen P3 – M2 kuvastettiin peilikuvana ja sovitettiin oikeaan hammasriviin. Maamerkit otettiin oikealta puolelta ja heijastettiin peilikuvalla käyttäen kitalaen keskisagittaalista tasoa. OH 13: alaleuan laserskannaus, L.Schroeder. OH 65: CT-pohjainen valettu 3D-pinta, R. Blumenschinen ja R. Leakeyn välityksellä.
Huomattavia varhaisia Homo-näytteitä ei ole mukana: KNM-ER 992, 1470, 3733 ja UR501 (riittämättömästi säilynyt) , KNM-ER 730 (in vivo täyteaine ja etuhammasalveolien resorptio), KNM-ER 1805 (yläluu, jolla on vakavia post mortem-vääristymiä; alalaajetta deformoituneella symfysealialueella, joka todennäköisesti liittyy etuosan hampaiden menetykseen in vivo), KNM- WT 15000 (kehitystyössä liian nuori), OH 24 (riittämättömästi säilynyt ja plastinen muodonmuutos) ja D2700 (useita heittoja, jotka eivät ole vakuuttavia huonosti säilyneistä alveolaarisista marginaaleista ja palataalisesta säilyvyydestä).
Analyysit tehtiin käyttämällä koko hominidinäytettä samoin kuin vain hominiinit (kuva 2, laajennetut tiedot kuvat 4 ja 5 ja lisähuomautus 2). Tämä lähestymistapa arvioi fossiiliset hominiinit nykyaikaisen ihmisen ja apinoiden välisen voimakkaan morfologisen kontrastin kanssa ja ilman sitä.
Procrustes-päällekkäisyys ja pääkomponenttianalyysi. Koska useita fossiilisia näytteitä rekonstruoitiin peilikuvantamisen avulla, symmetrisimme kaikki näytteet käyttämällä heijastettua merkintää30,32. Symmetroidut maamerkkikoordinaatit muunnettiin sitten muotomuuttujiksi käyttämällä yleistettyä pienimmän neliösumman Procrustes-päällekkäisyyttä33. Tämä päällekkäisyys standardoi sijainnin, suunnan ja mittakaavan; tuloksena saadut Procrustes-koordinaatit analysoitiin monivaihetilastoilla. Käytimme pääkomponenttianalyysiä pienentämään suuriaulotteisen tietojoukon mittoja. Ylä- ja alaluoman maamerkit analysoitiin erikseen. Kaikki geometriset morfometriset ja tilastolliset analyysit suoritettiin Mathematicassa (Wolfram Research) käyttäen P. G.: n kirjoittamia komentosarjoja.
OH 7 -maksiaalikaaren tilastollinen ennustus. Jotta verrattaisiin OH 7: n hampaiden arcade-muotoa asiaankuuluviin fossiilisiin näytteisiin, joille on olemassa vain ylälehtiä, arvioimme sen yläleuan arcade-muodon muodon käyttämällä kahta lähestymistapaa: anatominen ennuste kruunun okkluusion perusteella, joka on kuvattu alla, sekä tilastollinen malli30, joka riippuu ylä- ja alaleuan kovariaatiosta (Laajennetut tiedot Kuva 8).Jälkimmäiselle laskimme viisi monen muuttujan regressiomallia, jotka perustuivat olemassa oleviin apinoihin ja ihmisiin ennustamaan yläleuan maamerkit alaluomen muodosta: yksi regressiomalli, joka yhdistää kaikki olemassa olevat lajit, sekä erilliset regressiomallit olemassa oleville lajeille. Käytimme pääkomponenttianalyysiä ennustemuuttujien mittojen pienentämiseen; regressiot laskettiin seitsemän ensimmäisen pääkomponentin alatilassa, mikä yhdessä selittää yli 95% näytteen kokonaismuutoksesta. Käytimme OH 7 -maksillaarisen hammashoidon useita rekonstruointeja rekonstruoinnin epävarmuuden arvioimiseksi: yksi okkluusaalinen ennuste ja viisi tilastollista ennustetta (olemassa olevat lajit yhdistettyinä, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla ja Pongo sp., Vastaavasti) molemmille OH 7: n alaleuan rekonstruktiot. Analyyseissämme käytetään siis 11 estimaattia OH 7 -lehdestä.
Arvioimme tilastollisen lähestymistavan luotettavuuden laskemalla jokaisen alaluoman yläennuste ennusteen ristivalidoidun perusteella. monen muuttujan regressiomalli (kaikkien olemassa olevien lajien yhdistäminen). Varsinaisten yläleuan vertailu ennustettuihin muotoihin (Laajennettu data Kuva 9) osoittaa, että leuan kaaren muoto voidaan ennustaa suurella tarkkuudella alaleuan maamerkeistä. Kun sovellimme olemassa olevaa regressiomallia kahteen OH 7 -leuan rekonstruktioon, ennustetut maxillae näyttävät hyvin samanlaisilta toisiltaan ja kruunun tukkeutumisesta riippuvasta anatomisesta ennustuksesta (Laajennettu data Kuva 8m). Nämä ennustetut yläleuan muodot eroavat enimmäkseen etuhampaiden koosta, mikä heijastaa vertailulajien eroja. Kaikkien 11 ennusteen pelihallin muodot ovat kuitenkin lähes identtisiä.
Vertailu ryhmien sisällä ja välillä. Voidaksemme tarjota puitteet fossiilisten näytteiden muotoerojen tulkinnalle, laskimme Procrusteksen etäisyydet kaikkien mahdollisten yksittäisten parien välillä olemassa olevissa lajeissa nettoerottelumittana suurten muotojen erojen kvantifioimiseksi. Varhaisten Homo-fossiilisten näytteiden parikohtaiset Procrustes-etäisyydet piirretään pareittain olevien Procrustes-etäisyyksien taajuusjakauman yhteydessä yksilöiden välillä intraspesifisesti ja interspesifisesti (kuvat 2b, c, e). 5%: n ja 95%: n rajat intraspesifisten jakaumien on piirretty pystysuorina viivoina vastaavassa ryhmän värissä.
Kuvissa 2b, e ja Extended Data Kuvioissa 4 ja 5 fossiileille ei ole annettu ryhmäjäsenyyttä a priori . Näiden juonien perusteella on mahdollista arvioida todennäköisyyttä, että kahden fossiilin välinen muotoero löytyy kahden ihmisen, simpanssin, orang-utanin tai gorillan välillä, ja kuinka se vertautuu kaikkien kahden edustajan välisiin eroihin nämä olemassa olevat taksonit. Lammasmuotojen erojen parivertailu sisältää kolme OH 7 -elementin ennustetta (kuvio 2e) ja erikseen annettuna kaikki viisi ennustetta, jotka perustuvat yksittäisiin hominiditaksoneihin (laajennettu data, kuva 4f). Nämä analyysit eivät tee mitään oletuksia siitä, onko tietty fossiili lajille tyypillistä vai syrjäisempää. Ne osoittavat tehokkaasti suuria lajeeroja, mutta arcade-muodon samankaltaisuus ei tarkoita spesifisyyttä, ellei muu diagnostinen morfologia ole yhdenmukainen tulosten kanssa.
Kuvassa 2c verrattiin pareittain olevien Procrustes-etäisyyksien taajuusjakaumia olemassa olevissa hominidikantalihakset ryhmän sisäisille etäisyyksille varhaisille Homo-näytteille, joissa yhdistetään H. habilikselle (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectukselle (Dmanisi-näytteet D2600, D2735, D211) ja H. rudolfensikselle annettuja näytteiden eri yhdistelmiä (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Fossiileille annetaan Procrustes-etäisyydet kunkin näyteparin välillä sekä sileät ytimen histogrammit. Vertailun vuoksi simuloimme myös sekalajinäytettä yhdistämällä Pan troglodytes ja Gorilla gorilla; tämä kuvaa suuren sekalajinäytteen laajaa sisäistä jakautumista. Fossiiliryhmien muodon vaihtelun arvioinnin mittapuuna piirrimme G. gorilla -jakauman ylärajan pisteviivalla. Yhdistämällä erilaisia H. habilikselle, H. erectukselle ja H. rudolfensikselle määriteltyjä yksilöyhdistelmiä ryhmän sisäiset etäisyydet ylittävät selvästi gorilloissa, eniten vaihtelevissa säilyneissä apinoissa esiintyvät etäisyydet.
Korostamme, että päätelmämme lepää Procrustes-etäisyydellä ryhmissä (eli lajeissa). Tässä koon allometrian ja populaatioiden välisen neutraalin evoluutioeron aiheuttaman vaihtelun odotetaan olevan tärkeämpää kuin vaihtelu johtuen populaatioiden mukautuvasta divergenssistä (samaan biologiseen lajiin kuuluvilla yksilöillä on sama toiminnallinen sopeutuminen).
Koko ja allometria.Leuan koon staattisten allometristen vaikutusten arvioimiseksi hampaiden pelihallin muotoon laskimme pääkomponenttianalyysit sekä ylä- että alalaajojen hammashallille Procrustes-muotoisessa tilassa (Laajennetut tiedot Kuva 7) ja ylemmän ja alaleuan muoto vastaavilla keskikokoisilla luonnollisilla logaritmeilla olemassa olevissa lajeissa. Regression tilastollinen merkitsevyys testattiin käyttäen permutaatiotestiä perustuen selitettyyn varianssiin. Halusimme etenkin tutkia, liittyykö olemassa oleviin lajeihin suuria alaluomia kapeaan hampaiden arcade-muotoon ja yhdensuuntaisempiin koiranjälkeisiin hampariveihin kuin pieniin alaleuihin (OH 7 ja KNM-ER 1802 ovat suuret alaleuat). Procrustes-muodon avaruuspiirtureissa (laajennetut tiedot, kuvat 7a – d) suurilla leukoilla on alhaiset PC-pisteet ja pienillä leukoilla korkeat PC-pisteet. Kuten odotettiin, erittäin seksuaalisesti dimorfiset gorillat ja orang-utanit ovat vaihtelevampia PC 1: n varrella Procrustes-muodon avaruudessa. Yläosan hampaiden arcade-muodon allometria selittää 4% kokonaisnäytteen vaihtelusta H. sapiensissa, 9% P. troglodytesissa, 18% G. gorillassa ja 25% Pongo sp. (kaikki P < 0,001). Mandibulaarisen hampaiden arcade-muodon allometrian osuus koko näytteen vaihtelusta on 2% H. sapiensissa, 5% P. troglodytesissa, 15% G. gorillassa ja 21% Pongo sp. (kaikki P < 0,001). Kaikissa lajeissa näitä allometrisiä vaikutuksia ohjaa koiran koko (Extended Data Fig. 7e – l). Nämä staattisella allometrialla selitetyt varianssiosuuksien lajierot heijastavat seksuaalisen dimorfismin määrää. Kuten odotettiin, tämä prosenttiosuus on pienin ihmisillä ja suurin gorilloilla ja orang-utaneilla. Tärkeää on kuitenkin, että leuan koon staattiset allometriset vaikutukset pelihallin muotoon ovat merkityksettömiä kaikilla olemassa olevilla lajeilla.
OH 7 -leuan hammashoidon oklusaalinen ennuste
KNM- ER 1590 valittiin parhaana sopivuutena sekä koossa että morfologiassa OH 7: n alaleuan hammashampaan suhteen. Vasemman C: n ja M2: n mesiodistal kruunun kokonaispituus on 612 mm KNM-ER 1590: ssä (viite 34) ja 592 mm OH: ssa. 7 (viite 1). Silikonimuotit otettiin KNM-ER 1590: n alkuperäisistä hampaista (vasen I1, oikea ja vasen C, P3, P4, M1, vasen M2) ja yksi meistä heitti hammaskiveen (MCD). Vasemman M2: n mikro-CT-pohjainen pintamalli kuvattiin peilikuvana oikean M2: n saamiseksi, ja kaksoiskappaleita M2 käytettiin korvikkeina M3. Oikea I1 sovitettiin ja mallinnettiin vahasta säilytetystä vasemmasta I1: stä, ja I2: t mallittiin suhteessa ja koossa OH 16: n ja KNM-WT 15000: n vastaaviin vastaamaan KNM-ER 1590: n I1: itä. 7-alalaajuus painettiin stereolitografisesti 103%: lla, jotta KNM-ER 1590 -hampaiden koko olisi hyvä.
OH 7 -alaluoman hammaskiven valettu osa asennettiin säädettävään hampaiden artikulaattoriin (Hanau). Yläosan hampaisto sijoitettiin yksi kerrallaan reunasta reunaan (etuhampaat) tai keskushermostoon (takahampaat) käyttämällä pystysuoraa etuhammasneulaa keskiviivan määrittelemiseksi. Päävalet valmistettiin valmistuneesta yläleuan hammashoidosta ensin epoksihartsista ja sitten hammaskivestä. Viimeksi mainittu tutkittiin mikro-CT: llä ja pintamalli pienennettiin 97%: iin, jotta saatiin oikea koko OH 7 -alalle (laajennettu data, kuva 6c).
OH 7 -parietaalien rekonstruktio
CT-tietojen perusteella oikeanpuoleisessa parietaalissa tällä hetkellä väärin kohdistettu etuosa palautettiin julkaistuun kokoonpanoon1 (Laajennettu data Kuva 10). Seuraavaksi kohdensimme peilikuvan oikean parietaalisen fragmentin suurempaan vasempaan reunaan käyttäen seuraavia kriteerejä: (a) vasemman ja peilikuvana olevan oikean asterionin ja mastoidikulman päällekkäisyys; (b) ajallisten viivojen kohdistus vasemmalla ja peilikuvattuna oikealla parietaalifragmenteilla; ja (c) jatkuvan sagitaalisen ompeleen muodostaminen. Peilikuvasimme näin rekonstruoidun vasemman puolen oikealle ja kohdensimme molemmat puolet. Holvin kaarevuus sagittaalisen ompeleen varrella ja oikean parietaalisen jäännökset ompeleen varrella rajoittavat tätä suuntausta ja siten tuloksena olevan rekonstruoinnin biparietaalista leveyttä (laajennettu data kuvio 10c). Toista rekonstruktiota varten (Laajennettu data Kuva 10d) kohdensimme uudelleen yksittäiset kappaleet, jotka muodostavat vasemman ja oikean parietaalisen sivun. Kappaleiden väliset halkeamat vähenivät siten ja vasemman ja peilikuvattavan oikean osan endokraniaaliset pinnat saattoivat olla paremmin linjassa, lähinnä siitä johtuvien muutosten vuoksi koronaalikaarevuudessa. Ensimmäiseen jälleenrakentamiseen verrattuna tämä versio on kapeampi edestä ja hieman leveämpi takaapäin. Molemmat rekonstruoinnit näyttävät päteviltä, kun oletetaan erilaisia luonnollisia anatomisia epäsymmetrioita. On ehdotettu, että oikea parietaalinen osa, joka säilyttää niskakulman, voisi itse asiassa olla toisen yksilön vasen parietaali säilyttäen etukulman12.Tämä ehdotus on kuitenkin ristiriidassa ajallisen viivan läsnäolon kanssa, joka kääntyy huonommin juuri lambdoid-ompeleen eteen (kuva 3a). Parietaalisen rekonstruktion mittaukset on annettu lisähuomautuksessa 5.
OH 7: n ECV: n arviointi
OH 7: n ECV: n ennustamiseksi kvantifioitiin kahden anatomisen parietaalisen koon ja muodon. rekonstruktiot sekä vertaileva näyte olemassa olevista hominideista ja käytettiin regressiopohjaisia ja ohutlevy-spline (TPS) geometrisia rekonstruktiomenetelmiä.
Määrällisyys & näyte . Julkaistun endokraniaalisen maamerkkisarjan35 perusteella määriteltiin 68 3D (puoli-) maamerkkiä, jotka sijaitsevat OH 7: n parietaalisella endokraniaalisella pinnalla (Laajennettu data Kuva 10e). Sama alaryhmä otettiin näytteestä, joka sisälsi 257 olemassa olevaa hominidia (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 ja 64 Pongo sp37). Näiden joukossa on 124 nuorta, joiden vähintään M1 on täysin purkautunut myöhäisen OH 7: n nuoruusiän kiinnittämiseksi. Lähestymistapamme vahvistamiseksi käytimme useita fossiileja tunnettujen ECV: iden kanssa (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Pisteestä pisteeseen -vastaavuuden saamiseksi puolimaamerkkien annettiin liukua OH7: n maamerkkikokoonpanoon (viite 38). Myöhemmin muutimme saadut koordinaatit Procrustes-muotomuuttujiksi 39,40 ja laskimme Procrustes-muotomuuttujat, jotka sieppaavat sekä muoto- että kokotiedot41.
Regressiomalli. Olemassa olevan näytteen perusteella perustimme lineaarisen regressiomallin (oikaistu R2 = 0,9908) arvioimaan ECV parietaalisten endokraniaalisten muotomuuttujien perusteella. Ennustettu ECV olemassa oleville hominideille korreloi voimakkaasti todellisen ECV: n kanssa ilman taksoniriippuvaista taipumusta yli- tai aliarviointiin (Laajennetut tiedot kuva 10f). Tämä koskee myös fossiilisia näytteitä, jotka eivät kuuluneet otokseen regressiomallin muodostamiseksi.
TPS-rekonstruktiot. Olettaen, että jokaisella jäljellä olevan näytteen yksilöllä oli vain parietaalinen alue säilynyt kuten OH 7: ssä, ennustimme sen täydellisen endokastin muodon kaikkien muiden yksilöiden TPS-loimennusten perusteella ja mitattiin tuloksena saadun 256 rekonstruktion ECV kullekin yksilölle. Ennustettu ECV (useiden estimaattien keskiarvo) korreloi voimakkaasti todellisen ECV: n kanssa (Laajennetut tiedot Kuva 10g). Vaikka ennustetun ja todellisen ECV: n välillä on vähemmän ristiriitaisuutta ihmisillä verrattuna regressioon perustuvaan arviointimenetelmään, joidenkin lajien, erityisesti gorillojen, ECV on jatkuvasti aliarvioitu.
ECV: n arviot OH 7: stä. OH 7: n anatomiset rekonstruoinnit, ennustimme ECV: n regressiomallin ja TPS-loimennuksen tuottamien moninkertaisten endokastirekonstruktioiden perusteella. Ottaen huomioon, että vain parietaalit säilyvät, ECV-estimaateilla on väistämättä suuri epävarmuus, joka on ilmoitettu tässä 95%: n yksittäisennustuskaistoina (regressio) ja useiden estimaattien alueena42 (TPS-rekonstruktiot). Ensimmäisen anatomisen rekonstruktion osalta regressio- ja TPS-rekonstruktiopohjaiset arviot ovat vastaavasti 790 ml (678–921 ml) ja 771 ml (663–907 ml), ja toisen anatomisen rekonstruktion osalta arviot ovat 729 ml ( 630–844 ml) ja vastaavasti 824 ml (710–967 ml). Otamme huomioon, että aivokasvu on päättynyt yksilöissä, joissa toinen molaari ja koira ovat tukossa43, 44, emmekä tee korjauksia aikuisen arvon saamiseksi (toisin kuin viite 1). Pidämme näitä arvoja aiempia luotettavampina1,14,15,16,17,18,19,20: parietaalisen muodon (puoli) maamerkkiin perustuva kvantifiointi on tarkempaa kuin aiemmin käytetyt yksittäiset soinnut, kaaret tai tilavuudet; kaikki tiedot otettiin alkuperäisten näytteiden digitaalisista kopioista (vältetään kutistumisen tai heittojen vääristymisen ongelmat); vertaileva otos on suuri ja taksonomisesti erilainen; erityisesti regressioon perustuva menetelmä ei ole taksoneista riippuvainen; ja menetelmät validoitiin fossiilisille hominiineille tunnettujen ECV-arvojen kanssa.
OH 7: n, OH 13: n ECV-vertailu & KNM-ER 1813
Pari vertailut ryhmien sisällä. Suurten ECV-erojen valossa OH 7: n (796 ml; 684–927 ml) ja potentiaalisesti spesifisen KNM-ER 1813 -näytteen (509 ml, viite 19) välillä testasimme, voisiko tällaisia ECV-eroja ottaa näytteistä viimeaikaisista H. sapiensista , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli ja G. gorilla. Verrattiin kaikkien mahdollisten yksilöparien ECV-arvoja olemassa oleviin ryhmiin ja jaettiin pienempi suuremmalla arvolla; vastaavat taajuusjakaumat ja niiden 5%: n rajat on esitetty kuvassa 3c. Tämä luku vertaa myös OH 7: tä ja OH 13: a (650 ml, viite 20) sekä OH 13: ta ja KNM-ER 1813: ta.