CT 스캐닝
2010 년 12 월에 OH 7은 Siemens Somatom 4를 사용하여 CT 스캔되었습니다. 1.0 mm의 슬라이스 시준. 3D 시각화에 사용 된 이미지 스택은 0.2 × 0.2 × 0.5mm의 복셀 크기, H70h 커널 및 확장 된 CT 스케일로 재구성되었습니다. 하악과 정수리의 재건은 각각 가로 및 관상면의 이미지를 사용합니다. OH 7X (오른쪽 M2, ref. 29)는 다르 에스 살람의 박물관과 문화의 집이 아니라 아루샤의 국립 자연사 박물관에 보관되어 있으며 CT 스캔은되지 않았지만 연구되었습니다. 비교 샘플의 표본은 의료용 CT 스캐너 (OH 7과 유사한 매개 변수) 또는 BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), 등방성 복셀 크기가 0.1mm 이하로 스캔되었습니다. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) 및 Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.)은 시각화, 분할, 재구성 및 3D 랜드 마크에 사용되었습니다.
OH 7 하악의 재구성
재구성 절차는 보충 방법에서 자세히 설명합니다. OH 7 하악은 F.S. 및 M.C.D. 치아 크라운의 틈새면과 같은 외부에서 보이는 균열, 변위 및 중요한 형태 학적 세부 사항의 패턴을 매핑합니다. 이 정보는 CT 이미지에 표시된 내부 형태와 결합되었습니다. 주요 왜곡은 세 가지 잘 정의 된 골절을 따라 치아와 코퍼스 부분의 변위와 관련이 있습니다. (1) 오른쪽 C alveolus를 통한 순순; (2) 왼쪽 말뭉치를 통해 P4에서 언어 적으로 C로 음순으로; 그리고 (3) I crown의 탈구를 표시하는 전치부와 치아 뿌리를 가로 지르는 것 (확장 데이터 그림 1과 2).
13 개의 치아와 7 개의 말뭉치 부분은 색상 코드로 디지털 분리되었습니다. 확장 된 데이터에서 그림 1. 오른쪽의 조각난 협벽과 매트릭스의 잔재물이 제거되었고 6 개의 말뭉치 부분이 가장자리와 표면에 따라 재정렬되었습니다. 그 후, 앞니는 원래 치조 위치에 남아있는 간질면과 뿌리의 정점 부분을 기준으로 재정렬 될 수 있습니다. 다른 치아는 틈새면과 폐포를 기준으로 위치를 변경했습니다. 오른쪽 말뭉치의 근심 절반 만 보존되고, 대신 왼쪽 말뭉치의 사본을 사용하여 두 번째 더 완전한 재구성이 이루어졌습니다. 후자는 I1 뿌리의 정단 반쪽과 결합하여 후방 symphyseal 표면의 생식기 척추와 생식기 구덩이로 표시되는 전방 코퍼스의 중간 시상면을 가로 질러 거울 이미지화되었습니다 (그림 1b, c). 이렇게 얻은 오른쪽 말뭉치 대리와 실제 오른쪽 말뭉치 조각은 방향이 가깝고 후자는 시상면에 비해 1도 더 발산합니다. 개별 부품 간의 좋은 일치는 말뭉치가 소성 변형을 거의 또는 전혀 경험하지 않았으며 추정 된 시상면 평면이 양측 대칭의 좋은 반영임을 확인합니다 (확장 데이터 그림 2e). 마지막으로, 전체 치과 아케이드 모양의 시각적 비교를 용이하게하기 위해 왼쪽 M2를 사용하여 비슷한 크기의 오른쪽 M2와 누락 된 M3를 표시했습니다 (그림 1f). 그러나 M3는 치과 아케이드의 형상 분석에서 고려되지 않았습니다. 하악 재건의 측정은 보충 노트 5에 나와 있습니다.
하악 및 상악 치과 아케이드의 모양 분석
랜드 마크. 치과 아케이드는 원본 표본이나 Microscribe 디지타이저 (Solution Technologies)를 사용하여 캐스트에서 직접 가져온 3D 랜드 마크를 사용하거나 Avizo 6.3 또는 7.1 (Visualization Sciences Group)을 사용하여 디지털 볼륨 또는 표면 데이터를 사용하여 정량화되었습니다. 왼쪽에서 오른쪽으로 M3까지 상악 및 하악 치과 아케이드의 근심, 원위, 설측 및 협측 / 순측 치조 가장자리를 설명하는 80 개의 랜드 마크가 정의됩니다 (확장 데이터 그림 2f, g). 어금니와 소구치의 근심 및 원위 뿌리는 별도로 표시되었지만 분석에서는 좌표가 평균화되었습니다. 치아 크라운 사이의 근심 및 원위 랜드 마크는 Microscribe로 도달하기 어렵습니다. 따라서 이것은 협측 / 누공 및 언어 적으로 약간 더 배치 된 랜드 마크 쌍에서 계산됩니다. OH 7의 M3는 보존되지 않으므로 분석에서는 왼쪽에서 오른쪽 M2까지의 랜드 마크 하위 집합을 사용합니다. M3를 사용하거나 사용하지 않은 비교 분석의 결과는 의미있는 차이가 없습니다. 시각화를 위해 43 개의 M2 대 M2 랜드 마크가 와이어 프레임으로 연결되어 있습니다.
현존하는 종. 표본은 뚜렷한 병리 나 부정 교합없이 일치하는 상악과 하악의 쌍입니다. 후기 청소년은 발달 연령이 OH 7과 유사한 표본으로 Cs가 분출되고 M3가 분출되지 않았습니다.현대 호모 사피엔스에서이 연령대가 박물관 컬렉션에 드물게 표시되기 때문에 포함될 수있는 후기 청소년의 수는 적었고, 유인원들 사이에서는 M3의 분출이 일반적으로 분화에 선행하거나 일치하기 때문에 이러한 치아 분출 패턴은 드뭅니다. 송곳니. 따라서 표본 크기를 최대화하기 위해 후기 청소년은 하악골이없는 두개골 몇 개를 포함합니다.
호모 사피엔스 : 성인 80 명, 전 세계 인구; 후기 청소년은 상악 7 개, 하악 5 개. Pan troglodytes : 성인 41 명, P. t. troglodytes, P. t. verus 및 P.t. 슈바인 푸르 티; 후기 청소년은 상악 11 개, 하악 10 개. 고릴라 고릴라 : 성인 46 세; 후기 청소년은 4 개의 상악, 2 개의 하악이있다. Pongo sp .: 성인 22.
화석 표본. 초기 Homo의 샘플 구성은 치과 아케이드의 보존, 분출 된 Cs로 표시된 발달 연령 및 데이터 가용성을 반영합니다. 오스트랄로 피테쿠스 표본은 호모 속과 관련된 양악 형태의 조상 또는 원시 상태를 나타 내기 위해 포함되었습니다. 표본은 기탁 번호로 그래프에 표시되며 케냐 국립 박물관에 보관 된 표본의 경우 접두사 ‘KNM-‘을, 에티오피아 국립 박물관에 보관 된 AL 표본의 경우 ‘-1’로 지정합니다.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281 : CT 스캔. 오른쪽에서 찍은 랜드 마크와 symphysis의 midsagittal 평면을 사용하여 이미지화 한 미러.
Homo erectus : D211, D2282, D2600, D 2735 : CT 기반 캐스트의 3D 표면 (출처 : Georgian National Museum) . D2282의 오른쪽은 입천장의 중간 시상면을 사용하여 표시되고 거울 이미지입니다. D2600의 왼쪽 P4 및 M1 폐포의 누락 된 랜드 마크는 오른쪽에서 미러 이미지화되고 공유 된 P3 및 M3 랜드 마크를 기반으로 왼쪽 치아 열과 일치합니다. Sangiran 4 : CT 스캔. 오른쪽에서 촬영 한 랜드 마크와 미각의 중간 시상면을 사용하여 미러 이미지화했습니다.
Homo habilis : OH 7 : CT 기반 3D 재구성 (본 문서). 부분 오른쪽 말뭉치의 M1 (협측, 원위) 및 M2 (모두)에 대한 누락 된 랜드 마크 데이터는 반사 된 재 라벨링을 사용하여 추정되었습니다. 미러 이미징을 사용한 두 번째 재구성은 모든 랜드 마크를 제공합니다.
Homo sp .: A.L. 666-1 : 캐스트의 직교 평행 투영 3D 표면보기 20. KNM-ER 1482 : CT 스캔. 왼쪽에서 찍은 랜드 마크와 symphysis의 midsagittal 평면을 사용하여 미러 이미지화. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000 : CT 기반 3D 재구성 8. KNM-ER 1813 : CT 스캔. 왼쪽 P3 ~ M2는 미러 이미지화되어 오른쪽 치아 열과 일치했습니다. 랜드 마크는 오른쪽에서 가져와 구개 중간 시상면을 사용하여 미러 이미지화되었습니다. OH 13 : L. Schroeder가 제공 한 하악의 레이저 스캔. OH 65 : CT 기반 캐스트의 3D 표면, R. Blumenschine 및 R. Leakey 제공.
저명한 초기 Homo 표본은 포함되지 않음 : KNM-ER 992, 1470, 3733 및 UR501 (불충분하게 보존 됨) , KNM-ER 730 (in-vivo infill 및 incisor alveoli의 재 흡수), KNM-ER 1805 (심각한 사후 왜곡이있는 상악, 변형 된 symphyseal 영역이있는 하악, in-vivo 전방 치열 손실과 관련이있을 가능성이 있음), KNM- WT 15000 (발달 적으로 너무 어리 음), OH 24 (충분하게 보존되고 소성 변형) 및 D2700 (잘 보존되지 않은 폐포 가장자리 및 구개 보존과 관련하여 결정적이지 않은 다중 캐스트)
분석은 다음과 같은 전체 호미니드 샘플을 사용하여 수행되었습니다. 뿐만 아니라 호미 닌 (그림 2, 확장 데이터 그림 4 및 5 및 보충 참고 2). 이 접근 방식은 현대인과 유인원 사이의 강력한 형태 학적 대조의 맥락이 있거나없는 화석 호미 닌을 평가합니다.
Procrustes 중첩 및 주요 구성 요소 분석. 여러 개의 화석 표본이 미러 이미징을 사용하여 재구성되었으므로 반사 재 라벨링을 사용하여 모든 표본을 대칭 화했습니다. 대칭 화 된 랜드 마크 좌표는 일반화 된 최소 제곱 Procrustes 중첩을 사용하여 모양 변수로 변환되었습니다. 이 중첩은 위치, 방향 및 크기를 표준화합니다. 결과 Procrustes 좌표는 다변량 통계를 사용하여 분석되었습니다. 우리는 고차원 데이터 세트의 차원을 줄이기 위해 주성분 분석을 사용했습니다. 상악과 하악의 랜드 마크를 개별적으로 분석했습니다. 모든 기하학적 형태 및 통계 분석은 P.G가 작성한 스크립트를 사용하여 Mathematica (Wolfram Research)에서 수행되었습니다.
OH 7 상악 아케이드의 통계적 예측. OH 7의 치과 아케이드 모양을 상악 만 존재하는 관련 화석 표본과 비교하기 위해 두 가지 접근 방식을 사용하여 상악 아케이드 모양의 모양을 추정했습니다. 아래에 설명 된 크라운 폐색을 기반으로 한 해부학 적 예측과 위턱과 아래턱의 공변량에 의존하는 통계 모델 30 (Extended Data Fig. 8).후자의 경우 우리는 하악 모양에서 상악 랜드 마크를 예측하기 위해 현존하는 대유 인원과 인간을 기반으로 5 개의 다중 다변량 회귀 모델을 계산했습니다. 현존하는 모든 종을 합친 하나의 회귀 모델과 현존하는 종에 대한 별도의 회귀 모델입니다. 우리는 예측 변수의 차원을 줄이기 위해 주성분 분석을 사용했습니다. 회귀는 처음 7 개 주성분의 부분 공간에서 계산되었으며, 함께 전체 표본 변동의 95 % 이상을 설명합니다. 재건 불확실성을 평가하기 위해 OH 7 상악 치과 아케이드의 여러 재구성을 사용했습니다 : 하나의 교합 예측과 5 개의 통계적 예측 (각각 H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla 및 Pongo sp.) 따라서 우리의 분석은 OH 7 상악의 11 개의 추정치를 사용합니다.
우리는 교차 검증 된 모든 하악에 대한 상악 예측을 계산하여 통계적 접근 방식의 신뢰도를 평가했습니다. 다중 다변량 회귀 모델 (현존하는 모든 종을 통합). 실제 상악을 예측 된 형태와 비교하면 (확장 데이터 그림 9) 하악 랜드 마크에서 상악 아케이드의 형태를 높은 정확도로 예측할 수 있음을 알 수 있습니다. 현존하는 회귀 모델을 OH 7 하악의 두 재건에 적용했을 때 예측 된 상악은 서로 매우 유사하고 치관 폐색에 따른 해부학 적 예측과 유사합니다 (확장 데이터 그림 8m). 이러한 예측 된 상악 모양은 참조 종 간의 차이를 반영하여 전 치열의 크기가 대부분 다릅니다. 그러나 11 가지 예측 모두의 전체 아케이드 형태는 거의 동일합니다.
그룹 내 및 그룹 간 비교. 화석 표본 간의 모양 차이를 해석하기위한 프레임 워크를 제공하기 위해 우리는 대규모 모양 차이를 정량화하기위한 순 비 유사성 측정으로 현존하는 종 내에서 가능한 모든 개별 쌍 사이의 Procrustes 거리를 계산했습니다. 초기 Homo 화석 표본 사이의 pairwise Procrustes 거리는 표본 사이의 pairwise Procrustes 거리의 빈도 분포와 관련하여 특정 내부 및 내부적으로 표시됩니다 (그림 2b, c, e). 종내 분포의 5 % 및 95 % 경계는 각 그룹 색상의 수직선으로 표시됩니다.
그림 2b에서 e 및 확장 데이터 그림 4 및 5 화석에는 그룹 구성원이 사전에 할당되지 않았습니다. . 이 플롯을 기반으로 두 화석 사이의 모양 차이가 두 인간, 침팬지, 오랑우탄 또는 고릴라 사이에서 발견 될 가능성을 평가할 수 있으며, 두 화석의 두 대표자 간의 특이 적 차이와 비교하는 방법을 평가할 수 있습니다. 이 현존하는 분류군. 상악 모양 차이의 쌍별 비교에는 OH 7 상악에 대한 세 가지 예측 (그림 2e)과 개별 호미니드 분류군을 기반으로 한 다섯 가지 예측이 모두 포함됩니다 (확장 데이터 그림 4f). 이러한 분석은 특정 화석이 그 종에 대해 ‘전형적’인지 이상치인지 여부를 가정하지 않습니다. 그들은 주요 종의 차이를 보여주는데 강력하지만, 다른 진단 형태가 결과와 일치하지 않는 한 아케이드 모양의 유사성은 일치 성을 의미하지 않습니다.
그림 2c에서 우리는 현존하는 쌍별 Procrustes 거리의 빈도 분포를 비교했습니다. H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (Dmanisi 표본 D2600, D2735, D211) 및 H. rudolfensis에 기인 한 표본의 다양한 조합을 모으는 초기 Homo 샘플에 대한 그룹 내 거리에 대한 hominid mandibles (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). 화석의 경우 각 표본 쌍 사이의 Procrustes 거리와 부드러운 커널 히스토그램이 제공됩니다. 비교를 위해 우리는 또한 Pan troglodytes와 Gorilla gorilla를 모아 혼합 된 종 샘플을 시뮬레이션했습니다. 이것은 대규모 혼합 종 표본의 광범위한 그룹 내 분포를 보여줍니다. 화석 그룹의 모양 변화를 평가하기위한 척도로 G. 고릴라 분포의 상한을 검은 점선으로 표시했습니다. H. habilis, H. erectus 및 H. rudolfensis에 기인 한 다양한 조합의 표본을 모으면 가장 가변적 인 현존 유인원 인 고릴라에서 발견되는 것보다 훨씬 더 큰 그룹 내 모양 거리가 생성됩니다.
우리는 결론을 강조합니다. 그룹 (즉, 종) 내에서 Procrustes 거리에 휴식합니다. 여기에서 크기 동종 측정 및 집단 간의 중립 진화 적 차이로 인한 변화는 집단 간의 적응 적 차이로 인한 변화보다 더 중요 할 것으로 예상됩니다 (동일한 생물학적 종에 속하는 표본은 동일한 기능적 적응을 공유 함).
크기 및 동종 측정.치과 아케이드의 모양에 대한 턱 크기의 정적 동종 효과를 평가하기 위해 Procrustes 양식 공간 (확장 데이터 그림 7)에서 상악 및 하악 치과 아케이드 모두에 대한 주성분 (PC) 분석과 상부 및 상부의 다변량 회귀를 계산했습니다. 현존하는 종 내 중심 크기의 각 자연 로그에 대한 아래턱 모양. 회귀의 통계적 유의성은 설명 된 분산을 기반으로하는 순열 테스트를 사용하여 테스트되었습니다. 특히, 우리는 현존하는 종에서 큰 하악이 작은 하악보다 좁은 치과 아케이드 모양과 더 평행 한 송곳니 후 치아 열과 관련이 있는지 알아보고 싶었습니다 (OH 7 및 KNM-ER 1802에는 큰 하악이 있습니다). Procrustes 양식 공간 플롯 (확장 데이터 그림 7a–d)에서 큰 턱은 PC 점수가 낮고 작은 턱은 PC 점수가 높습니다. 예상대로 성적으로 이형성이 높은 고릴라와 오랑우탄은 Procrustes 양식 공간에서 PC 1을 따라 더 다양합니다. 상악 치과 용 아케이드 모양 동종 측정은 H. sapiens의 총 샘플 변동의 4 %, P. troglodytes의 9 %, G. gorilla의 18 %, Pongo sp.의 25 %를 설명합니다. (모든 P < 0.001). 하악 치과 아케이드 모양 동종 측정법의 경우 H. sapiens에서 전체 샘플 변형의 2 %, P. troglodytes에서 5 %, G. gorilla에서 15 %, Pongo sp.에서 21 %를 차지합니다. (모든 P < 0.001). 모든 종에서 이러한 allometric 효과는 송곳니의 크기에 의해 결정됩니다 (Extended Data 그림 7e–l). 정적 allometry에 의해 설명되는 분산 분율의 이러한 종 차이는 성적 이형성의 양을 반영합니다. 예상대로이 비율은 인간에서 가장 작고 고릴라와 오랑우탄에서 가장 큽니다. 그러나 중요한 것은 아케이드 모양에 대한 턱 크기의 정적 동종 효과는 현존하는 모든 종에서 무시할 수 있다는 것입니다.
OH 7 상악 치과 아케이드의 교합 예측
KNM-의 상악 치열 ER 1590은 OH 7의 하악 치열에 대한 크기와 형태 모두에서 가장 잘 어울리는 것으로 선택되었습니다. 왼쪽 C에서 M2까지의 전체 근심 크라운 길이는 KNM-ER 1590에서 612mm (참조 34), OH에서 592mm입니다. 7 (참고 1). 실리콘 몰드는 KNM-ER 1590의 원래 치아 (왼쪽 I1, 오른쪽 및 왼쪽 C, P3, P4, M1, 왼쪽 M2)에서 가져 와서 우리 중 하나 (MCD)에 의해 치과 용 돌로 주조되었습니다. 왼쪽 M2의 마이크로 CT 기반 표면 모델을 미러 이미지화하여 오른쪽 M2를 얻었고 중복 M2를 대리 M3으로 사용했습니다. 오른쪽 I1은 보존 된 왼쪽 I1의 왁스로 조정 및 모델링되었으며, I2는 KNM-ER 1590의 I1과 일치하도록 OH 16 및 KNM-WT 15000의 비율과 크기로 모델링되었습니다. OH의 재구성 KNM-ER 1590 치아와 잘 맞는 크기를 얻기 위해 7 개의 하악을 103 % 입체 석판 인쇄로 인쇄했습니다.
OH 7 하악 치과 아케이드의 캐스트를 조정 가능한 치과 교합기 (Hanau)에 장착했습니다. 상악 치열은 정중선을 정의하기 위해 수직 절단 핀을 사용하여 edge-to-edge (전치) 또는 centric occlusion (후치)에 하나씩 배치되었습니다. 마스터 캐스트는 완성 된 상악 치과 아케이드로 처음에는 에폭시 수지로 만든 다음 치과 용 석재로 만들어졌습니다. 후자는 마이크로 CT 스캔이었고 표면 모델은 OH 7 하악의 정확한 크기를 얻기 위해 97 %로 축소되었습니다 (확장 데이터 그림 6c).
OH 7 정수리의 재건
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CT 데이터를 기반으로 현재 오른쪽 정수리에서 정렬되지 않은 전방 조각이 게시 된 구성으로 복원되었습니다 1 (확장 데이터 그림 10). 그 후, 우리는 다음 기준을 사용하여 거울 이미지의 오른쪽 정수리 조각을 더 큰 왼쪽에 정렬했습니다. (a) 왼쪽 및 거울 이미지 된 오른쪽 별표와 유양 돌기 각도의 중첩; (b) 왼쪽 및 미러 이미지화 된 오른쪽 정수리 조각의 시간 선 정렬; 및 (c) 연속 시상 봉합사의 형성. 우리는 그로 인해 재구성 된 왼쪽을 오른쪽으로 미러 이미지화하고 양쪽을 정렬했습니다. 시상 봉합사를 따른 볼트 곡률과 봉합사를 따라 오른쪽 정수리의 잔재물이이 정렬을 제한하여 결과 재건의 양정 폭이 제한됩니다 (확장 데이터 그림 10c). 두 번째 재구성 (확장 데이터 그림 10d)을 위해 왼쪽 및 오른쪽 정수리면을 구성하는 개별 조각을 재정렬했습니다. 그로 인해 조각 사이의 균열이 줄어들었고 왼쪽과 거울 이미지의 오른쪽 부분의 두개 내 표면이 더 잘 정렬 될 수 있었는데, 주로 관상 곡률의 결과적인 변화 때문이었습니다. 첫 번째 재건과 비교할 때이 버전은 앞쪽이 더 좁고 뒤쪽이 약간 더 넓습니다. 다른 자연적인 해부학 적 비대칭이 가정 될 때 두 재구성 모두 유효 해 보입니다. 후 두각을 보존하는 오른쪽 정수리 부분은 실제로 두 번째 개인의 왼쪽 정수리가 될 수 있으며 정면 각도를 보존 할 수 있다고 제안되었습니다 12.그러나이 제안은 lambdoid 봉합사 바로 앞쪽에 열등하게 변하는 측두 선의 존재와 양립 할 수 없습니다 (그림 3a). 정수리 재건의 측정은 보충 참고 5에 나와 있습니다.
OH 7의 ECV 추정
OH 7의 ECV를 예측하기 위해 두 개의 해부학 적 구조의 정수리 크기와 모양을 정량화했습니다. 재건 및 현존하는 인간의 비교 샘플, 회귀 기반 및 TPS (Thin-plate-spline) 기하학적 재구성 방법을 사용했습니다.
정량화 & 샘플 . 게시 된 두개 내 랜드 마크 세트 35를 기반으로 OH 7의 정수리 내 두개 표면에 위치한 68 개의 3D (반) 랜드 마크를 정의했습니다 (확장 데이터 그림 10e). 동일한 하위 집합이 257 개의 현존하는 호미니드 (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 및 64 Pongo sp37)의 샘플에서 검색되었습니다. 이 중에는 OH 7의 후기 청소년 연령을 포함하기 위해 M1 이상이 완전히 분출 된 124 종의 청소년이 있습니다. 우리의 접근 방식을 검증하기 위해 알려진 ECV (Australopithecus africanus : Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD)가있는 여러 화석을 사용했습니다. 37/38; 호모 하빌리스 : KNM-ER 1813; 호모 에렉투스 : KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). 지점 간 대응을 얻기 위해 세미 랜드 마크를 OH 7의 랜드 마크 구성으로 슬라이드 할 수있었습니다 (참조 38). 그 후 결과 좌표를 Procrustes 모양 변수 39,40으로 변환하고 계산 된 Procrustes 양식 변수는 모양과 크기 정보를 모두 캡처합니다 41.
회귀 모델. 현존하는 샘플을 기반으로, 정수리 내 두개 형태 변수에서 ECV를 추정하기 위해 선형 회귀 모델 (조정 된 R2 = 0.9908)을 설정했습니다. 현존하는 유인원에 대한 예측 ECV는 과대 또는 과소 평가에 대한 분류군에 따른 편향없이 실제 ECV와 높은 상관 관계가 있습니다 (데이터 확장 그림 10f). 이것은 회귀 모델을 확립하기 위해 샘플의 일부가 아닌 화석 표본에도 적용됩니다.
TPS 재구성. 현존하는 샘플의 각 개인이 OH 7에서와 같이 정수리 영역 만 보존했다고 가정하면 다른 모든 개인의 TPS 뒤틀림을 기반으로 완전한 엔도 캐스트의 모양을 예측하고 각 개인에 대한 256 개의 재구성 결과의 ECV를 측정했습니다. 예측 된 ECV (다중 추정값의 평균)는 실제 ECV와 높은 상관 관계가 있습니다 (Extended Data 그림 10g). 회귀 기반 추정 방법에 비해 인간에 대한 예측 ECV와 실제 ECV의 차이가 적지 만 일부 종, 특히 고릴라의 ECV는 지속적으로 과소 평가됩니다.
OH 7의 ECV 추정치입니다. OH 7의 해부학 적 재구성을 통해 회귀 모델과 TPS 워핑에 의해 생성 된 다중 엔도 캐스트 재구성을 기반으로 ECV를 예측했습니다. 정수리 만 보존된다는 점을 감안할 때 ECV 추정치는 필연적으로 높은 불확실성을 가지며 여기에 95 % 단일 예측 대역 (회귀) 및 다중 추정 범위 42 (TPS 재구성)로보고됩니다. 첫 번째 해부학 적 재구성의 경우 회귀 기반 및 TPS 재구성 기반 추정치는 각각 790ml (678–921ml) 및 771ml (663–907ml)이고 두 번째 해부학 적 재구성의 경우 추정치는 729ml ( 각각 630–844 ml) 및 824 ml (710–967 ml). 우리는 교합 상태에있는 두 번째 어금니와 송곳니를 가진 개인에서 뇌 성장이 완료된 것으로 간주하고 43,44, 성인 가치를 얻기 위해 수정하지 않습니다 (참고 1과 반대). 우리는 이러한 값이 이전 값보다 더 신뢰할 수 있다고 생각합니다 1,14,15,16,17,18,19,20 : 정수리 형태의 (반) 랜드 마크 기반 정량화는 이전에 사용 된 개별 코드, 호 또는 볼륨보다 더 정확합니다. 모든 데이터는 원본 표본의 디지털 사본에서 가져 왔습니다 (주형의 수축 또는 왜곡 문제 방지). 비교 샘플은 크고 분류 학적으로 다양합니다. 특히 회귀 기반 방법은 분류에 종속되지 않습니다. 및 방법은 알려진 ECV가있는 화석 호미 닌에 대해 검증되었습니다.
OH 7, OH 13의 ECV 비교 & KNM-ER 1813
Pairwise 그룹 내 비교. OH 7 (796 ml; 684–927 ml)과 잠재적으로 일치하는 표본 KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19) 사이의 큰 ECV 차이를 고려하여 이러한 ECV 차이가 최근 H. sapiens에서 샘플링 될 수 있는지 여부를 테스트했습니다. , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli 및 G. gorilla. 우리는 현존하는 그룹 내에서 가능한 모든 개인 쌍의 ECV를 비교하고 더 작은 값을 더 큰 값으로 나누었습니다. 해당 주파수 분포와 5 % 경계는 그림 3c에 나와 있습니다. 이 수치는 또한 OH 7 및 OH 13 (650 ml, ref. 20), OH 13 및 KNM-ER 1813을 비교합니다.