CT-scanning
I december 2010 blev OH 7 CT-scannet med en Siemens Somatom 4 ved hjælp af en skivekollimering på 1,0 mm. Billedstablerne, der blev brugt til 3D-visualiseringer, blev rekonstrueret med en voxelstørrelse på 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, H70h-kerne og udvidet CT-skala. Rekonstruktionerne af underkæben og parietaler bruger billeder i henholdsvis de tværgående og koronale planer. OH 7X (højre M2; ref. 29) er anbragt i National Natural History Museum i Arusha snarere Museum og Kulturhus i Dar es Salaam og blev undersøgt, men ikke CT-scannet. Prøver i den sammenlignende prøve blev scannet med en medicinsk CT-scanner (parametre svarende til dem for OH 7) eller med en BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), isotrop voxelstørrelse på 0,1 mm eller mindre. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) og Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) blev brugt til visualisering, segmentering, rekonstruktion og 3D-milepæl.
Rekonstruktion af OH 7 underkæben
Genopbygningsproceduren diskuteres mere detaljeret i de supplerende metoder. OH 7 underkæben blev undersøgt af F.S. og M.C.D. for at kortlægge mønsteret af eksternt synlige revner, forskydninger og vigtige morfologiske detaljer såsom interstitielle facetter af tandkronerne. Denne information blev kombineret med den interne morfologi som vist i CT-billeder. Hovedforvrængningen vedrører forskydning af tænder og kropsdele langs tre veldefinerede brud: (1) labiolingualt gennem højre C alveolus; (2) gennem venstre korpus fra P4 lingvist til C labielt; og (3) på tværs gennem det forreste korpus og tandrødderne, hvilket markerer forskydningen af I-kroner (udvidede data figur 1 og 2).
De 13 tænder og syv korpusdele blev digitalt adskilt, som farvekodet i udvidede data fig. 1. Den fragmenterede bukkavæg til højre og resterne af matrix blev fjernet, og seks korpusdele blev justeret igen, styret af deres kanter og overflader. Derefter kunne fortænderne justeres igen på basis af de interstitielle facetter og den apikale del af deres rødder, der forbliver i deres oprindelige alveolære positioner. De andre tænder blev omplaceret på basis af deres interstitielle facetter og alveoler. Kun den mesiale halvdel af det højre korpus er bevaret, og en anden, mere komplet rekonstruktion blev derfor foretaget ved hjælp af en kopi af det venstre korpus i stedet. Sidstnævnte blev spejlet afbildet på tværs af det midterste plan af det forreste korpus, markeret med genial rygsøjlen og genioglossale grober på den bageste symfysiske overflade i kombination med de apikale halvdele af I1-rødderne (fig. 1b, c). Det således opnåede rette corpus surrogat og det aktuelle rigtige corpus fragment er tæt i retning, hvor sidstnævnte er 1 grad mere divergerende i forhold til det mellemsagittale plan. Den gode match mellem individuelle dele bekræfter, at korpuset oplevede ringe eller ingen plastisk deformation, og at det anslåede midsagittale plan er en god refleksion af bilateral symmetri (udvidede data fig. 2e). Endelig, for at lette visuelle sammenligninger af den samlede dental arkadeform, blev venstre M2 brugt til at repræsentere højre størrelse M2 af samme størrelse og de manglende M3’er (fig. 1f). Imidlertid blev M3’erne ikke taget i betragtning i nogen af formanalyserne af tandarkaden. Målinger af mandibulære rekonstruktioner er givet i supplerende note 5.
Formanalyser af mandibular og maxillary dental arcades
Vartegn. Dentale arkader blev kvantificeret ved hjælp af 3D-vartegn, taget enten direkte fra originale prøver eller afstøbninger med en Microscribe digitizer (Solution Technologies) eller fra digital volumen- eller overfladedata ved hjælp af Avizo 6.3 eller 7.1 (Visualization Sciences Group). Der er defineret 80 landemærker, der beskriver de mesiale, distale, lingale og bukkale / labiale alveolære margener i den maxillære og mandibulære tandarkade fra venstre til højre M3 (udvidede data fig. 2f, g). De mesiale og distale rødder af molarer og premolarer blev markeret separat, men i analyserne blev deres koordinater beregnet i gennemsnit. Mesiale og distale vartegn mellem tandkronerne er vanskelige at nå med Microscribe. Disse beregnes derfor ud fra par af landemærker, der er placeret lidt mere bukkalt / labialt og lingvist. M3’erne fra OH 7 bevares ikke, og analyser bruger derfor en delmængde af landemærker fra venstre til højre M2. Resultaterne af sammenlignende analyser med eller uden M3’er er ikke meningsfuldt forskellige. Til visualisering er de 43 M2-til-M2 vartegn forbundet med en trådramme.
Eksisterende arter. Prøver er par af matchende maxillae og underkæber uden tydelige patologier eller malokklusion. Sene unge er prøver, der ligner OH 7 i udviklingsalderen med udbrudte C’er og ubrudte M3’er.Antallet af sene unge, der kunne medtages, var lavt, for blandt moderne Homo sapiens er denne aldersgruppe sparsomt repræsenteret i museumssamlinger, og blandt store aber er dette mønster af tandudbrud sjældent, fordi udbrud af M3 normalt går forud for eller falder sammen med udbrud af hunde. For at maksimere prøvestørrelser inkluderer de sene unge derfor nogle få crania uden underkæber.
Homo sapiens: voksne 80, verdensomspændende populationer; sene unge 7 maxillae, 5 underkæber. Pan troglodytes: voksne 41, inklusive P. t. troglodytes, P. t. verus og P.t. schweinfurthii; sene unge 11 maxillae, 10 underkæber. Gorilla gorilla: voksne 46; sene unge 4 maxillae, 2 mandibles. Pongo sp .: voksne 22.
Fossile prøver. Prøvesammensætning af tidlig Homo afspejler bevarelse af tandarkaden, en udviklingsalder præget af udbrudte C’er og tilgængelighed af data. Australopithecus-prøver blev inkluderet for at repræsentere den forfædres eller primitive tilstand af gnathisk morfologi i forhold til slægten Homo. Prøver er mærket i graferne med deres tiltrædelsesnummer, idet præfikset ‘KNM-‘ udelades for prøver, der er anbragt i National Museums of Kenya, og betegnelsen ‘-1’ for AL-prøver, der er anbragt i National Museum of Ethiopia.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: CT-scanning. Vartegn taget fra højre side og spejlbillede af symfysens mellemsagittale plan.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: CT-baseret 3D-overflade af kaster (kilde: Georgian National Museum) . Den højre side af D2282 varemærket og spejlvendt ved hjælp af ganen midsagittalplan. Manglende vartegn for venstre P4- og M1-alveoler fra D2600 spejlbillede fra højre og matches i venstre tandrække på basis af de delte P3- og M3-vartegn. Sangiran 4: CT-scanning. Vartegn taget fra højre side og spejlvendt ved hjælp af ganen midsagittalplan.
Homo habilis: OH 7: CT-baserede 3D-rekonstruktioner (dette papir). Manglende landemærkedata for M1 (buccal, distal) og M2 (alle) af det delvise højre corpus blev estimeret ved hjælp af reflekteret relabelling30 Den anden rekonstruktion, der anvender spejlbilleder, giver alle vartegn.
Homo sp .: A.L. 666-1: ortogonal, parallel projiceret 3D-overfladevisning af en rollebesætning20. KNM-ER 1482: CT-scanning. Vartegn taget fra venstre side og spejlvendt ved hjælp af symfysens mellemsagittale plan. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: CT-baserede 3D-rekonstruktioner 8. KNM-ER 1813: CT-scanning. Venstre P3 til M2 blev spejlvendt og matchet i højre tandrække. Vartegn blev taget fra højre side og spejlvendt ved hjælp af ganen midsagittalplan. OH 13: laserscanning af underkæben, med tilladelse fra L. Schroeder. OH 65: CT-baseret 3D-overflade af en rollebesætning, med tilladelse til R. Blumenschine og R. Leakey.
Fremtrædende tidlige Homo-prøver ikke inkluderet: KNM-ER 992, 1470, 3733 og UR501 (utilstrækkelig bevaret) , KNM-ER 730 (in-vivo påfyldning og resorption af fortænderalveoler), KNM-ER 1805 (maxilla med svær post-mortem forvrængning; mandibel med deformeret symfyseagtigt område, sandsynligvis forbundet med in-vivo tab af anterior tandprotes), KNM- WT 15000 (udviklingsmæssigt for ung), OH 24 (utilstrækkelig konserveret og plastisk deformation) og D2700 (flere kaster er ufattelige med hensyn til dårligt bevarede alveolære margener og palatalkonservering).
Analyser blev udført ved anvendelse af den fulde hominidprøve samt bare homininerne (fig. 2, udvidede data fig. 4 og 5 og supplerende note 2). Denne tilgang vurderer de fossile homininer med og uden sammenhæng med den stærke morfologiske kontrast mellem moderne mennesker og store aber.
Procrustes overlejring og hovedkomponentanalyse. Da flere fossile prøver blev rekonstrueret ved hjælp af spejlbilleddannelse, symmetriiserede vi alle prøver ved hjælp af reflekteret ommærkning30,32. De symmetriiserede vartegnskoordinater blev derefter konverteret til formvariabler ved hjælp af generaliserede mindste kvadrater Procrustes overlejring33. Denne overlejring standardiserer position, orientering og skala; de resulterende Procrustes-koordinater blev analyseret ved hjælp af multivariate statistikker. Vi brugte hovedkomponentanalyse til at reducere dimensionerne af det højdimensionale datasæt. Vartegn på maxilla og underkæbe blev analyseret separat. Alle geometriske morfometriske og statistiske analyser blev udført i Mathematica (Wolfram Research) ved hjælp af scripts skrevet af P.G.
Statistisk forudsigelse af OH 7 maxillary arcade. For at sammenligne den dental arkadeform af OH 7 med relevante fossile prøver, for hvilke der kun findes maxillae, estimerede vi formen på dens maxillære arkadeform ved hjælp af to tilgange: en anatomisk forudsigelse på basis af kroneokklusion, beskrevet nedenfor, samt en statistisk model30 afhængig af kovariationen af over- og underkæben (udvidede data fig. 8).For sidstnævnte beregnet vi fem multiple multivariate regressionsmodeller baseret på eksisterende store aber og mennesker for at forudsige de maxillære vartegn fra mandibular form: en regressionsmodel, der samler alle eksisterende arter, samt separate regressionsmodeller for de eksisterende arter. Vi brugte hovedkomponentanalyse til at reducere dimensionerne af forudsigelsesvariablerne; regressionerne blev beregnet i underrummet af de første syv hovedkomponenter, som tilsammen forklarer mere end 95% af den samlede prøvevariation. Vi brugte flere rekonstruktioner af OH 7 maxillary dental arcade til at vurdere rekonstruktionsusikkerheden: en okklusal forudsigelse og fem statistiske forudsigelser (eksisterende arter samlet, henholdsvis H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla og Pongo sp.) For begge mandibulære rekonstruktioner af OH 7. Vores analyser bruger derfor 11 estimater af OH 7 maxilla.
Vi vurderede pålideligheden af vores statistiske tilgang ved at beregne en maxillær forudsigelse for hver eksisterende mandible på basis af en krydsvalideret multipel multivariat regressionsmodel (samlet alle eksisterende arter). En sammenligning af de faktiske maxillae til de forudsagte figurer (udvidede data fig. 9) viser, at formen på maxillary arcade kan forudsiges med høj nøjagtighed fra mandibular landemærker. Når vi anvendte de eksisterende regressionsmodeller på de to rekonstruktioner af OH 7 underkæben, ser de forudsagte maksiller meget ud til hinanden og den anatomiske forudsigelse afhængig af kroneokklusion (udvidet data fig. 8m). Disse forudsagte kæbeformer adskiller sig mest i størrelsen af den forreste tandprotes, hvilket afspejler forskellene mellem referencearterne. De samlede arkadeformer af alle 11 forudsigelser er dog næsten identiske.
Sammenligninger inden for og mellem grupper. For at give en ramme til fortolkning af formforskellene mellem fossile prøver beregnede vi Procrustes afstande mellem alle mulige individuelle par inden for eksisterende arter som et net-forskellighedsmål for at kvantificere de store formforskelle. De parvise Procrustes-afstande mellem tidlige Homo-fossile prøver er afbildet i sammenhæng med frekvensfordelinger af parvise Procrustes-afstande mellem prøver intraspecifikt og interspecifikt (fig. 2b, c, e). 5% og 95% grænserne for de intraspecifikke fordelinger er afbildet som lodrette linjer i den respektive gruppefarve.
I fig. 2b, e og udvidede data er 4 og 5 fossiler ikke tildelt gruppemedlemskab på forhånd . På baggrund af disse plot er det muligt at vurdere sandsynligheden for, at formforskellen mellem to fossiler kan findes mellem to mennesker, chimpanser, orang-utaner eller gorillaer, og hvordan det sammenlignes med de interspecifikke forskelle mellem to repræsentanter for disse eksisterende taxa. Parvise sammenligninger af maksillære formforskelle inkluderer de tre forudsigelser af OH 7 maxilla (fig. 2e) og, givet separat, alle fem forudsigelser baseret på individuelle hominid taxa (udvidede data fig. 4f). Disse analyser antager ikke, om en bestemt fossil er ‘typisk’ for sin art eller en outlier. De er effektive til at demonstrere store artsforskelle, men lighed i arkadeform indebærer ikke konspecificitet, medmindre anden diagnostisk morfologi er i overensstemmelse med resultaterne.
I fig. 2c sammenlignede vi frekvensfordelingen af parvise Procrustes afstande inden for eksisterende hominid mandibler til inden for gruppeafstande til tidlige Homo-prøver, der samler forskellige kombinationer af prøver, der tilskrives H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (Dmanisi-prøver D2600, D2735, D211) og H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). For fossiler er der givet Procrustes afstande mellem hvert par eksemplarer såvel som glatte kernehistogrammer. Til sammenligning simulerede vi også en blandet artsprøve ved at samle Pan troglodytes og Gorilla gorilla; dette illustrerer den brede fordeling inden for gruppen af en stor prøve med blandede arter. Som målestok til vurdering af formvariationen i fossile grupperinger aftegnede vi den øvre grænse for G. gorilla-fordelingen som en prikket sort linje. Samling af forskellige kombinationer af prøver, der tilskrives H. habilis, H. erectus og H. rudolfensis, giver afstande inden for gruppeform, der langt overstiger dem, der findes i gorillaer, de mest variable aber.
Vi understreger, at vores konklusioner hvile på Procrustes afstanden inden for grupper (dvs. arter). Her forventes variation på grund af størrelsesallometri og neutral evolutionær divergens mellem populationer at være vigtigere end variation på grund af adaptiv divergens mellem populationer (prøver, der tilhører den samme biologiske art, har den samme funktionelle tilpasning).
Størrelse og allometri.For at vurdere de statiske allometriske virkninger af kæbestørrelse på tandarkadens form, beregnede vi hovedkomponentanalyser (PC) til både kæbe- og mandibular tandarkader i Procrustes-formrum (udvidede data fig. 7) og multivariate regressioner af øvre og underkæbeform på de respektive naturlige logaritmer af centroidestørrelse inden for eksisterende arter. Den statistiske signifikans af regressionen blev testet ved hjælp af en permutationstest baseret på den forklarede varians. Især ønskede vi at undersøge, om store underkæber inden for eksisterende arter er forbundet med en smal dental arkadeform og mere parallelle tandrækker efter hunde end i små kæber (OH 7 og KNM-ER 1802 har store underkæber). I Procrustes danner rumplot (udvidede data fig. 7a – d) store kæber har lave pc-scores, og små kæber har høje pc-scores. Som forventet er de meget seksuelt dimorfe gorillaer og orang-utaner mere variable langs pc 1 i Procrustes-form. For maksillær dental arkadeform forklarer allometri 4% af den samlede prøvevariation i H. sapiens, 9% i P. troglodytes, 18% i G. gorilla og 25% i Pongo sp. (alle P < 0,001). For mandibular dental arkadeform tegner allometri sig for 2% af den samlede prøvevariation i H. sapiens, 5% i P. troglodytes, 15% i G. gorilla og 21% i Pongo sp. (alle P < 0,001). I alle arter er disse allometriske effekter drevet af hundens størrelse (udvidede data fig. 7e – l). Disse artsforskelle i variansfraktionerne forklaret ved statisk allometri afspejler mængden af seksuel dimorfisme. Som forventet er denne procentdel mindste hos mennesker og størst i gorillaer og orang-utaner. Det er imidlertid vigtigt, at de statiske allometriske virkninger af kæbestørrelse på arkadeform er ubetydelige i alle eksisterende arter.
Okklusal forudsigelse af OH 7 maxillary dental arcade
Den maxillære tanddannelse af KNM- ER 1590 blev valgt som den bedste match i både størrelse og morfologi til mandibulær tandtand af OH 7. Den samlede mesiodistale krolængde for venstre C til M2 er 612 mm i KNM-ER 1590 (ref. 34) og 592 mm i OH 7 (ref. 1). Silikoneforme blev taget af de originale tænder fra KNM-ER 1590 (venstre I1, højre og venstre C, P3, P4, M1, venstre M2) og støbt i tandsten af en af os (MCD). En mikro-CT-baseret overflademodel af venstre M2 blev spejlvendt for at opnå den rigtige M2, og duplikat M2’er blev brugt som surrogat M3’er. Den højre I1 blev tilpasset og modelleret i voks fra den bevarede venstre I1, og I2’er blev modelleret, i forhold og størrelse, på de af OH 16 og KNM-WT 15000 for at matche I1’erne af KNM-ER 1590. Rekonstruktionen af OH 7 underkæben blev stereolitografisk trykt ved 103% for at opnå en god størrelse match med KNM-ER 1590 tænder.
En støbning af OH 7 mandibular dental arkade blev monteret i en justerbar tandartikulator (Hanau). Den maksimale tandblegning blev anbragt en efter en i kant-til-kant (forreste tænder) eller centreret okklusion (bageste tænder) ved hjælp af den lodrette incisalstift til at definere midterlinjen. Masterafstøbninger blev lavet af den færdige maxillære dentalarkade, først i epoxyharpiks og derefter i tandsten. Sidstnævnte blev mikro-CT scannet, og en overflademodel blev reduceret til 97% for at opnå den korrekte størrelse for OH 7 underkæben (udvidede data fig. 6c).
Rekonstruktion af OH 7 parietaler
På baggrund af CT-data blev et aktuelt forkert justeret forreste fragment på højre parietal gendannet til den offentliggjorte konfiguration1 (udvidet data fig. 10). Derefter justerede vi det spejlbilledede højre parietalfragment til den større venstre side ved hjælp af følgende kriterier: (a) overlejring af venstre og spejlbilledet højre asterion og mastoidvinkel; (b) justering af de tidlige linjer på venstre og spejlbillede af højre parietale fragmenter; og (c) dannelse af en kontinuerlig sagittal sutur. Vi spejlvendte den derved rekonstruerede venstre side til højre og justerede begge sider. Vault krumning langs den sagittale sutur og rester af den højre parietal langs suturen begrænser denne tilpasning og derved den biparietale bredde af den resulterende rekonstruktion (udvidede data fig. 10c). Til en anden rekonstruktion (udvidet data fig. 10d) omjusterede vi de enkelte stykker, der udgør venstre og højre parietalside. Revner mellem stykkerne blev derved formindsket, og de endokraniale overflader i venstre og spejlbilledede højre dele kunne være bedre justeret, hovedsagelig på grund af de resulterende ændringer i koronal krumning. Sammenlignet med den første rekonstruktion er denne version smallere bagud og lidt bredere. Begge rekonstruktioner synes gyldige, når der antages forskellige naturlige anatomiske asymmetrier. Det er blevet antydet, at den højre parietaldel, som bevarer occipitalvinklen, faktisk kunne være en venstre parietal af et andet individ, idet den bevarede frontvinklen12.Imidlertid er dette forslag uforeneligt med tilstedeværelsen af en tidsmæssig linje, der vender ringere end anterior til lambdoid-suturen (fig. 3a). Målinger af parietale rekonstruktioner er givet i supplerende note 5.
Estimering af ECV af OH 7
For at forudsige ECV af OH 7 kvantificerede vi parietalstørrelse og form af de to anatomiske rekonstruktioner såvel som en sammenlignende prøve af eksisterende hominider og anvendte regressionsbaserede og tyndplade-spline (TPS) geometriske rekonstruktionsmetoder.
Kvantificering & prøve . På basis af et offentliggjort endokranielt vartegnssæt35 definerede vi 68 3D (semi-) vartegn placeret på den parietale endokraniale overflade af OH 7 (udvidede data fig. 10e). Den samme delmængde blev hentet fra en prøve på 257 eksisterende hominider (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 og 64 Pongo sp37). Blandt disse er 124 unge med mindst M1 fuldt udbrudt for at fastgøre den sene unge alder af OH 7. For at validere vores tilgang brugte vi flere fossiler med kendte ECV’er (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). For at få punkt-til-punkt korrespondance fik semi-landemærker lov til at glide til vartegnskonfigurationen på OH 7 (ref. 38). Derefter transformerede vi de resulterende koordinater til Procrustes-formvariabler39,40 og beregnede Procrustes-formvariabler, der fanger både form- og størrelsesinformation41.
Regressionsmodel. På basis af den eksisterende prøve etablerede vi en lineær regressionsmodel (justeret R2 = 0,9908) for at estimere ECV ud fra parietal endokraniel formvariabler. Den forudsagte ECV for de eksisterende hominider er stærkt korreleret med den faktiske ECV uden en taxonafhængig bias mod over- eller undervurdering (Extend Data Fig. 10f). Dette gælder også for de fossile prøver, der ikke var en del af prøven for at etablere regressionsmodellen.
TPS-rekonstruktioner. Forudsat at hver enkelt af den eksisterende prøve kun havde parietalområdet bevaret som i OH 7, forudsagde vi formen på dens komplette endokast baseret på TPS-vridning af alle andre individer og målte ECV for de resulterende 256 rekonstruktioner for hver enkelt person. Den forudsagte ECV (middelværdien af flere estimater) er stærkt korreleret med den faktiske ECV (udvidet data fig. 10g). Mens der er mindre uoverensstemmelse mellem forudsagt versus faktisk ECV for mennesker sammenlignet med den regressionsbaserede estimeringsmetode, er ECV for nogle arter, især gorillaer, konsekvent undervurderet.
ECV-estimater af OH 7. For begge anatomiske rekonstruktioner af OH 7 forudsagde vi ECV baseret på regressionsmodellen og de multiple endocastrekonstruktioner genereret af TPS-vridning. I betragtning af at kun parietalerne er bevaret, har ECV-estimater uundgåeligt stor usikkerhed, rapporteret her som 95% enkelt-forudsigelsesbånd (regression) og rækkevidden af flere estimater42 (TPS-rekonstruktioner). For den første anatomiske rekonstruktion er de regressionsbaserede og TPS-rekonstruktionsbaserede estimater henholdsvis 790 ml (678-921 ml) og 771 ml (663-907 ml), og for den anden anatomiske rekonstruktion er estimaterne 729 ml ( 630-844 ml) og 824 ml (710-967 ml), henholdsvis. Vi betragter hjernevækst afsluttet hos individer med anden molar og hunde i okklusion43,44 og foretager ikke korrektioner for at opnå en voksenværdi (i modsætning til ref. 1). Vi betragter disse værdier som mere pålidelige end tidligere1,14,15,16,17,18,19,20: den (semi-) milepælsbaserede kvantificering af parietal form er mere nøjagtig end de enkelte akkorder, buer eller bind, der blev brugt tidligere; alle data blev taget fra digitale kopier af de originale prøver (undgå problemer med krympning eller forvrængning af afstøbninger); den sammenlignende prøve er stor og taksonomisk forskellig; især den regressionsbaserede metode er ikke taxonafhængig; og metoder blev valideret for fossile homininer med kendte ECV’er.
ECV-sammenligning af OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Parvis sammenligninger inden for grupper. På baggrund af de store ECV-forskelle mellem OH 7 (796 ml; 684-927 ml) og den potentielt konspecifikke prøve KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19) testede vi, om sådanne ECV-forskelle kunne udtages fra nyere H. sapiens , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli og G. gorilla. Vi sammenlignede ECV’er for alle mulige par individer inden for eksisterende grupper og delte de mindre med den større værdi; de tilsvarende frekvensfordelinger og deres 5% grænser er vist i fig. 3c. Denne figur sammenligner også OH 7 og OH 13 (650 ml, ref. 20) såvel som OH 13 og KNM-ER 1813.