rekonstruált Homo habilis típusú OH 7 mélyen gyökerező fajdiverzitásra utal a korai Homo

CT-vizsgálat

2010 decemberében az OH 7-et egy Siemens Somatom 4-gyel vizsgálták CT-vel, 1,0 mm-es szelet kollimáció. A 3D-s megjelenítéshez használt képhalmokat 0,2 × 0,2 × 0,5 mm-es voxelmérettel, H70h-maggal és kiterjesztett CT-skálával rekonstruáltuk. Az alsó és a parietalis rekonstrukciók képeket használnak a keresztirányú és a koronális síkban. Az OH 7X (jobb M2; 29. hivatkozás) az arushai Nemzeti Természettudományi Múzeumban található, a Dar es Salaam-i Múzeumban és Művelődési Házban, és tanulmányozták, de nem vizsgálták CT-vel. Az összehasonlító mintában szereplő mintákat orvosi CT-szkennerrel (az OH 7 paramétereihez hasonló paraméterekkel) vagy egy BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Lipcse), izotróp voxelmérete 0,1 mm vagy kisebb volt. Az Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) és a Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) alkalmazásokat használtuk vizualizációra, szegmentálásra, rekonstrukcióra és 3D-s tereprendezésre.

Az OH 7 állcsont rekonstrukciója

Az újjáépítési eljárást a Kiegészítő módszerek tárgyalják részletesebben. Az OH 7 állcsontot F.S. és M.C.D. a külsőleg látható repedések, elmozdulások és döntő morfológiai részletek, például a fogkoronák intersticiális aspektusainak feltérképezése. Ezt az információt kombinálták a belső morfológiával, amint azt a CT képek mutatják. A fő torzítás a fogak és a korpusz részének elmozdulását érinti három jól körülhatárolható törés mentén: (1) jól nyelvi úton a jobb C alveoluson keresztül; (2) a bal korpuszon át a P4-től nyelvileg C-ig labialisan; és (3) keresztirányban az elülső korpuszon és a foggyökereken keresztül, jelezve az I koronák elmozdulását (kibővített adatok 1. és 2. ábra).

A 13 fogat és hét korpuszrészt digitálisan elválasztották, színkóddal a kibővített adatokban 1. ábra: A jobb oldalon lévő töredezett szájüreget és a mátrix maradványait eltávolítottuk, és hat korpuszrészt újraszabályoztunk, élük és felületeik vezetésével. Ezt követően a metszőfogakat újrarendezhetjük az interstitialis arcok és gyökereik apikális része alapján, amelyek az eredeti alveoláris helyzetükben maradnak. A többi fogat interstitialis arcuk és alveolusaik alapján helyezték el. A jobb korpusznak csak a meziális fele maradt meg, ezért egy második, teljesebb rekonstrukciót készítettünk, helyette a bal korpusz másolatát használva. Ez utóbbit az elülső korpusz középső szagittális síkján tükörképpel ábrázolták, amelyet a genialis gerinc és a hátsó symphysealis felületen lévő genioglossális gödrök jeleztek az I1 gyökerek apikális felével kombinálva (1b. Ábra, c). Az így kapott jobb korpusz helyettesítő és a tényleges jobb oldali korpusz töredéke közel áll egymáshoz, az utóbbi 1 fokkal eltérőbb a középsagittális síkhoz képest. Az egyes részek közötti jó egyezés megerősíti, hogy a korpusz alig vagy egyáltalán nem tapasztalt képlékeny alakváltozást, és hogy a becsült középsagittális sík jól tükrözi a kétoldalú szimmetriát (kibővített adatok 2e. Ábra). Végül a fogászati árkád alakjának vizuális összehasonlításának megkönnyítése érdekében a bal M2-et használtuk a hasonló méretű jobb M2 és a hiányzó M3 ábrázolására (1f. Ábra). Az M3-kat azonban a fogászati árkád egyik alakelemzésében sem vették figyelembe. A mandibularis rekonstrukciók méréseit az 5. kiegészítő megjegyzés tartalmazza.

A mandibula és a maxillary fogászati árkádok alakjának elemzése

Tereptárgyak. A fogászati árkádokat 3D tereptárgyak segítségével számszerűsítettük, közvetlenül az eredeti példányokból vagy egy Microscribe digitalizálóval (Solution Technologies) öntve, vagy az Avizo 6.3 vagy 7.1 (Visualization Sciences Group) segítségével digitális kötet- vagy felületi adatokból. Nyolcvan tereptárgyat határoztak meg, amelyek leírják a maxilláris és a mandibuláris fogászati árkád mesialis, distalis, lingualis és bukkális / labialis alveoláris margóit balról jobbra M3 (Bővített adatok 2f., G. Ábra). A rágófogak és a premolárok mesiális és disztális gyökereit külön-külön jelöltük meg, de az elemzések során koordinátáikat átlagoltuk. A fogkoronák közötti meziális és disztális tereptárgyakat nehéz elérni a Microscribe segítségével. Ezeket tehát kissé buccal / labialisan és nyelven elhelyezett tereptárgyak párjából számolják. Az OH 7 M3-jait nem őrizték meg, ezért az elemzések a tereptárgyak egy részhalmazát használják balról jobbra az M2-et. Az M3-mal vagy anélkül végzett összehasonlító elemzések eredményei nem különböznek egymástól. A megjelenítés érdekében a 43 M2-M2 tereptárgyat drótváz köti össze.

Meglévő fajok. A minták egymással illeszkedő maxilla és mandibula párok, különálló patológiák és malocclusion nélkül. A késői fiatalkorúak fejlődési korukban az OH 7-hez hasonló példányok, kitörő Cs és kitöretlen M3-okkal.A késő fiatalkorúak száma alacsony volt, mivel a modern Homo sapiensek körében ez a korosztály ritkán képviselteti magát a múzeumi gyűjteményekben, és a majmok körében ez a fogtörési minta ritka, mivel az M3 kitörése általában megelőzi vagy egybeesik a tépőfog. A mintanagyság maximalizálása érdekében a késői fiatalkorúak között van néhány daru mandibula nélkül.

Homo sapiens: 80 felnőtt, világszerte élő populációk; késői fiatalkorúak 7 maxillae, 5 mandibula. Pan troglodytes: felnőttek 41, köztük P. t. troglodytes, P. t. verus és P.t. schweinfurthii; késői fiatalkorúak 11 maxillae, 10 mandibula. Gorilla gorilla: felnőttek 46; késői fiatalkorúak 4 maxillae, 2 mandibula. Pongo sp .: felnőttek 22.

Fosszilis példányok. A korai Homo mintakompozíciója tükrözi a fogászati árkád megőrzését, a kitört Cs által jellemzett fejlődési kort és az adatok rendelkezésre állását. Az Australopithecus mintákat a Homo nemzetséghez viszonyított gnátikus morfológia ősi vagy primitív állapotának képviseletére vonták be. A mintákat a grafikonokon a belépési számuk alapján címkézik, így a kenyai Nemzeti Múzeumban elhelyezett példányok „KNM-” előtagját, az etiópiai Nemzeti Múzeumban elhelyezett AL példányok esetében pedig a „-1” jelölést jelölik.

Australopithecus anamensis KNM-KP29281: CT-vizsgálat. A jobb oldalról vett tükrök és a tükör a szimfízis középsugittális síkjának felhasználásával készült.

Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: A gipsz CT-alapú 3D-s felülete (forrás: Grúz Nemzeti Múzeum) . A D2282 jobb oldala a szájpad középső nyak síkját használva tereptárgyas és tükörképes. A D2600 bal P4 és M1 alveolusainak hiányzó tereptárgyai jobbról tükrözve tükröződnek, és illeszkednek a bal fogsorba a megosztott P3 és M3 tereptárgyak alapján. Sangiran 4: CT vizsgálat. A jobb oldalról vett és a szájpad középső szagittális síkján tükörképpel készített képek.

Homo habilis: OH 7: CT-alapú 3D rekonstrukciók (ez a cikk). A részleges jobb korpusz M1 (bukkális, disztális) és M2 (összes) hiányzó mérföldkőinek adatait becsültük a visszavert címkézés segítségével30. A tükör-képalkotást alkalmazó második rekonstrukció minden tereptárgyat megad.

Homo sp .: A.L. 666-1: Egy szereplő merőleges, párhuzamosan vetített 3D-s felületi nézetei20. KNM-ER 1482: CT-vizsgálat. A bal oldalról vett tereptárgyak, amelyeket a szimfízis középsugittális síkjával tükörképpel ábrázolnak. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: CT-alapú 3D rekonstrukciók8. KNM-ER 1813: CT-vizsgálat. A bal oldali P3-tól M2-ig tükörképet készítettek, és illesztették a jobb fogsorba. A tereptárgyakat a jobb oldalról vették, és tükörképpel készítették el őket a szájpad középső síkjának segítségével. OH 13: az állcsont lézeres vizsgálata, L. Schroeder jóvoltából. OH 65: CT-alapú 3D-s öntvényfelület, R. Blumenschine és R. Leakey jóvoltából.

Kiemelkedő korai Homo példányok nem tartoznak bele: KNM-ER 992, 1470, 3733 és UR501 (nem eléggé megőrzött) , KNM-ER 730 (invivo kitöltés és metszőfog-alveolusok reszorpciója), KNM-ER 1805 (maxilla súlyos post-mortem torzulásokkal; mandibula deformált symphysealis területtel, valószínűleg az elülső fogazat in vivo elvesztésével jár együtt), KNM- WT 15000 (fejlődési szempontból túl fiatal), OH 24 (elégtelenül megőrzött és képlékeny alakváltozás) és D2700 (többszörös gipsz nem meggyőző a gyengén megőrzött alveoláris margókra és a palatális konzerváltságra vonatkozóan).

Az elemzéseket a teljes hominid minta felhasználásával végeztük. valamint csak a homininek (2. ábra, kibővített adatok 4. és 5. ábra és 2. kiegészítő megjegyzés). Ez a megközelítés értékeli a fosszilis hominineket a modern emberek és a majmok közötti erős morfológiai ellentét kontextusával és anélkül.

Procrustes egymásra épülése és főkomponens-elemzése. Mivel több fosszilis mintát rekonstruáltunk tükörképalkotással, az összes példányt szimmetrizáltuk visszaverődéses címkézéssel30,32. A szimmetrizált tereptárgy koordinátákat ezután alakváltozókká alakítottuk át általánosított legkisebb négyzetek Procrustes egymásra helyezésével33. Ez az egymásra helyezés szabványosítja a helyzetet, a tájolást és a méretarányt; az így kapott Procrustes-koordinátákat többváltozós statisztikák segítségével elemeztük. Főkomponens-elemzést alkalmaztunk a nagydimenziós adatkészlet méreteinek csökkentésére. A maxilla és az állcsont tereptárgyait külön elemeztük. Az összes geometriai morfometriai és statisztikai elemzést a Mathematica (Wolfram Research) alkalmazásban hajtottuk végre, P. P. írta szkriptek segítségével.

Az OH 7 maxilláris árkád statisztikai előrejelzése. Ahhoz, hogy összehasonlítsuk az OH 7 fogászati árkád alakját a releváns fosszilis mintákkal, amelyeknél csak maxilla létezik, a maxilláris árkád alakjának alakját két megközelítéssel becsültük meg: egy anatómiai előrejelzést a korona elzáródása alapján, az alábbiakban ismertetjük, valamint a felső és az alsó állkapocs kovariációjától függő statisztikai modell30 (kibővített adatok 8. ábra).Ez utóbbihoz öt többszörös többváltozós regressziós modellt számoltunk ki, fennmaradt majmok és emberek alapján, hogy a maxilláris tereptárgyakat a mandibula alakjából megjósolhassuk: egy regressziós modell összevonja az összes fennmaradt fajt, valamint külön regressziós modelleket a fennmaradt fajokra. A prediktor változók dimenzióinak csökkentésére főkomponens-elemzést használtunk; a regressziókat az első hét főkomponens alterületén számoltuk, amelyek együttesen a teljes mintaváltozás több mint 95% -át magyarázzák. Az OH 7 maxilláris fogászati árkád többszörös rekonstrukcióját használtuk a rekonstrukció bizonytalanságának felmérésére: egy okklúziós jóslat és öt statisztikai előrejelzés (fennmaradt fajok összegyűltek, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla, illetve Pongo sp.) Mindkettőre Az OH 7 mandibuláris rekonstrukciói. Elemzéseink ezért 11 becslést használnak az OH 7 maxilláról.

Statisztikai megközelítésünk megbízhatóságát úgy értékeltük, hogy minden létező állkapcsra maxilláris predikciót számítottunk ki keresztellenőrzés alapján. többváltozós regressziós modell (összes létező faj egyesítése). A tényleges maxilla és a megjósolt alakzatok összehasonlítása (kibővített adatok 9. ábra) azt mutatja, hogy a maxilláris árkád alakja nagy pontossággal megjósolható a mandibularis tereptárgyak alapján. Amikor a fennálló regressziós modelleket alkalmaztuk az OH 7 alsó állcsont két rekonstrukciójára, a megjósolt maxilla nagyon hasonlít egymásra, valamint a korona elzáródásától függő anatómiai predikcióra (bővített adatok 8m. Ábra). Ezek az előre jelzett maxilláris alakok leginkább az elülső fogazat méretében különböznek, tükrözve a referenciafajok közötti különbségeket. Mind a 11 jóslat általános arcade alakja azonban szinte azonos.

Összehasonlítás a csoportokon belül és csoportokon belül. A fosszilis minták közötti alakbeli különbségek értelmezésének keretrendszerének biztosítása érdekében a fennmaradó fajokon belül az összes lehetséges egyedi pár közötti Procrustes-távolságokat kiszámítottuk, mint nettó különbségtételt a nagyszabású alakbeli különbségek számszerűsítésére. A korai homo kövületminták közötti páronkénti Procrustes-távolságokat a próbák páronkénti Procrustes-távolságainak frekvenciaeloszlásának összefüggésében ábrázoljuk intraspecifikusan és interspecifikusan (2b., C, e. Ábra). Az intraspecifikus eloszlások 5% -os és 95% -os határait függőleges vonalakként ábrázoljuk az adott csoportszínben.

A 2b., E és a Kiterjesztett adatok 4. és 5. ábráján látható kövületekhez a priori nincs hozzárendelve csoporttagság . Ezen ábrák alapján fel lehet mérni annak valószínűségét, hogy két kövület közötti alakkülönbség megtalálható bármely két ember, csimpánz, orang-utan vagy gorilla között, és hogy ez hogyan hasonlítható össze az egyes két képviselő közötti interspecifikus különbségekkel. ezek a fennmaradt taxonok. A maxilláris alakbeli különbségek páronkénti összehasonlítása magában foglalja az OH 7 maxilla három előrejelzését (2e. Ábra), és külön megadva mind az öt előrejelzést, amely az egyes hominid taxonokon alapul (kibővített adatok 4f. Ábra). Ezek az elemzések nem tesznek semmiféle feltételezést arra nézve, hogy egy adott kövület a fajára „tipikus”-e, vagy kiugróbb-e. Hatalmasak a fő fajkülönbségek bemutatásában, de az árkád alak hasonlósága nem jelent fajsúlyosságot, hacsak más diagnosztikai morfológia nem áll összhangban az eredménnyel.

A 2c. Ábrán összehasonlítottuk a páronkénti Procrustes távolságok frekvenciaeloszlását a fennmaradón belül hominid mandibles a csoporton belüli távolságokra a korai Homo minták esetében, összegyűjtve a H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), a H. erectus (Dmanisi minták D2600, D2735, D211) és a H. rudolfensis nevű minták különböző kombinációit (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Az ősmaradványokhoz megadjuk a Procrustes távolságot az egyes mintapárok között, valamint a sima mag hisztogramjait. Összehasonlításképpen egy kevert fajmintát is szimuláltunk Pan troglodytes és Gorilla gorilla összevonásával; ez egy nagy vegyes fajminta csoporton belüli széles eloszlását szemlélteti. A fosszilis csoportosulások alakváltozásának értékeléséhez mérőszámként szaggatott fekete vonallal ábrázoltuk a G. gorilla eloszlás felső határát. A H. habilis, H. erectus és H. rudolfensis-nek tulajdonított példányok különböző kombinációinak összevonása olyan csoporton belüli távolságokat eredményez, amelyek messze meghaladják a gorillákban, a legváltozóbb fennmaradt majmokban található távolságokat.

Hangsúlyozzuk, hogy következtetéseink pihenjen a Procrustes távolságon csoportokon belül (vagyis fajokon). Itt a méretallometria és a populációk közötti semleges evolúciós divergencia miatti eltérések várhatóan fontosabbak, mint a populációk közötti adaptív divergencia miatti variációk (az azonos biológiai fajhoz tartozó példányok azonos funkcionális adaptációval rendelkeznek).

Méret és allometria.Az állkapocs méretének statikus allometriai hatásainak a fogászati árkád alakjára való felméréséhez kiszámítottuk a Procrustes formaterületben a maxilláris és a mandibularis fogsorok fő komponensének (PC) elemzését (kibővített adatok 7. ábra), valamint a felső és a felső változó regresszióit. alsó állkapocs alakja a fennmaradó fajokon belül a centroid méretű megfelelő természetes logaritmusokon. A regresszió statisztikai szignifikanciáját permutációs teszttel teszteltük a megmagyarázott variancia alapján. Különösen azt szerettük volna megvizsgálni, hogy a fennmaradt fajokon belül a nagy mandibulák kapcsolódnak-e keskeny fogászati árkád alakhoz és a párhuzamosabb kutyák utáni fogsorokhoz, mint a kis mandibuláknál (az OH 7 és a KNM-ER 1802 nagy mandibulákkal rendelkezik). A Procrustes formában űrbeli ábrák (kiterjesztett adatok, 7a – d. Ábra) a nagy állkapcsoknak alacsony a PC-pontszámuk, és a kis állkapcsoknak magas a PC-pontszámuk. A várakozásoknak megfelelően az erősen szexuálisan dimorf gorillák és az orang-utánok a PCr mentén változóbbak a Procrustes formaterületben. A maxilláris fogászati arcade alakja az allometria a teljes mintaváltozás 4% -át magyarázza a H. sapiens-ben, 9% -ot a P. troglodytes-ban, 18% -ot a G. gorilla-ban és 25% -ot a Pongo sp. (az összes P < 0,001). A mandibuláris fogászati arcade alakja az allometria a H. sapiens teljes mintaváltozásának 2% -át, P. troglodytes 5% -át, G. gorilla 15% -át és Pongo sp. (az összes P < 0,001). Valamennyi fajnál ezeket az allometrikus hatásokat a szemfog nagysága vezérli (kiterjesztett adatok 7e – l. Ábra). Ezek a faji különbségek a statikus allometriával magyarázható varianciatörzsekben a szexuális dimorfizmus mértékét tükrözik. Ahogy az várható volt, ez a százalék az embereknél a legkisebb, a legnagyobb a gorillákban és az orang-utanokban. Fontos azonban, hogy a pofaméret statikus allometriai hatása az árkád alakjára elhanyagolható minden fennmaradó fajnál.

Az OH 7 maxilláris fogászati árkád okkluzális előrejelzése

A KNM maxilláris fogazata Az ER 1590-et választották a legjobb egyezésnek mind méretben, mind morfológiában az OH 7 mandibuláris fogazatához. A bal C és M2 meziodisztális koronahossza KNM-ER 1590-ben (34. hivatkozás) 612 mm, OH-ban pedig 592 mm. 7. (1. hivatkozás). Szilikon formákat vettünk a KNM-ER 1590 eredeti fogaiból (balra I1, jobbra és balra C, P3, P4, M1, balra M2), és egyikünk fogkőbe öntötte (MCD). A bal oldali M2 mikro-CT alapú felületi modelljét tükörképpel készítettük, hogy a jobb M2-t kapjuk, és M2 másodlagos példákat használtunk helyettesítő M3-ként. A jobb I1-et adaptálták és viaszból modellezték a megőrzött bal I1-ből, és az I2-ket arányosan és méretben az OH 16 és a KNM-WT 15000 modelljeire modellezték, hogy megfeleljenek a KNM-ER 1590 I1-einek. A 7 állcsontot sztereolitográfiásan 103% -ban kinyomtattuk, hogy a KNM-ER 1590 fogakkal megfelelő méretet érjünk el.

Az OH 7 mandibuláris fogsor árkádját egy állítható fogászati artikulátorba (Hanau) szerelték fel. A maxilláris fogazatot egyenként helyeztük el széltől szélig (elülső fogak) vagy centrikus elzáródásban (hátsó fogak) a függőleges metszőcsap segítségével a középvonal meghatározásához. Az elkészült maxilláris fogászati árkádból mestermetszéseket készítettek, először epoxigyantából, majd fogkőből. Ez utóbbit mikro-CT szkenneléssel végeztük, és egy felületi modellt 97% -ra csökkentettük az OH 7 állcsont megfelelő méretének elérése érdekében (kibővített adatok 6c. Ábra).

Az OH 7 parietálisok rekonstrukciója

A CT-adatok alapján a jobb oldali parietalison egy jelenleg rosszul elrendezett elülső töredék visszaállt a közzétett konfigurációra1 (kibővített adatok 10. ábra). Ezt követően a tükör által képviselt jobb oldali parietális töredéket a nagyobb bal oldalhoz igazítottuk a következő kritériumok alkalmazásával: (a) a bal és a tükör által képviselt jobboldali aszterna és mastoid szög egymásra helyezése; (b) az időbeli vonalak igazítása a bal és a tükörképes jobb oldali parietális töredékeken; és (c) folyamatos sagittalis varrat kialakulása. Tükröztük az így rekonstruált bal oldalt jobbra és igazítottuk mindkét oldalt. A szagittális varrat mentén elhelyezkedő boltozat görbülete és a jobb oldali parietális maradványai a varrat mentén korlátozzák ezt az összehangolást és ezáltal a kapott rekonstrukció biparietális szélességét (kiterjesztett adatok 10c. Ábra). Egy második rekonstrukcióhoz (kibővített adatok 10d. Ábra) átrendeztük az egyes darabokat, amelyek a bal és a jobb oldali parietális oldalt alkotják. A darabok közötti repedések ezáltal csökkentek, és a bal és a tükör által ábrázolt jobb rész endokranialis felületei jobban illeszthetők voltak, főleg a koronák görbületének ebből következő változásai miatt. Az első rekonstrukcióhoz képest ez a változat szűkebb elölről és kissé szélesebb hátulról. Mindkét rekonstrukció érvényesnek tűnik, ha különböző természetes anatómiai aszimmetriákat feltételezünk. Felvetődött, hogy a jobb oldali parietális rész, amely megőrzi az occipitális szöget, valójában egy második egyed bal oldali parietális része lehet, megőrizve a frontális szöget12.Ez a javaslat azonban összeegyeztethetetlen egy olyan időbeli vonal jelenlétével, amely a lambdoid varrat elé éppen alacsonyabban fordul (3a. Ábra). A parietális rekonstrukciók mérése az 5. kiegészítő megjegyzésben található. rekonstrukciók, valamint a fennmaradó hominidák összehasonlító mintája, valamint regressziós és vékony lemezes spline (TPS) geometriai rekonstrukciós módszereket használt.

Számszerűsítés & minta . Egy közzétett endokraniális tereptárgy 35 alapján 68 3D (fél-) tereptárgyat határoztunk meg, amelyek az OH 7 parietális endokraniális felületén helyezkednek el (kibővített adatok 10e. Ábra). Ugyanezt az alcsoportot 257 fennmaradt hominidából (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 és 64 Pongo sp37) vettük ki. Ezek között van 124 olyan fiatalkorú, akiknek legalább M1-e teljesen kitört az OH 7 késői fiatalkorúak korának zárójeleként. Megközelítésünk igazolásához több ismert ECV-vel rendelkező kövületet használtunk (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). A pont-pont megfelelés megszerzéséhez a félföldrajziaknak engedték csúszni az OH 7-es mérföldkő konfigurációjáig (38. hivatkozás). Ezt követően a kapott koordinátákat Procrustes alakváltozókká alakítottuk át 39,40, és kiszámítottuk a Procrustes formaváltozókat, amelyek az alakra és a méretre vonatkozó információkat egyaránt rögzítik41.

Regressziós modell. A fennmaradt minta alapján létrehoztunk egy lineáris regressziós modellt (korrigált R2 = 0,9908), hogy megbecsüljük az ECV-t parietális endokranialis forma változókból. A megmaradt hominidákra vonatkozó előrejelzett ECV nagymértékben korrelál a tényleges ECV-vel, anélkül, hogy taxonfüggő torzítás lenne a túl- vagy alábecsülés felé (Extend Data 10f. Ábra). Ez vonatkozik azokra az ősmaradványokra is, amelyek nem voltak a mintában a regressziós modell létrehozásához.

TPS rekonstrukciók. Feltételezve, hogy a fennmaradt minta minden egyes egyedének csak a parietalis területe maradt meg, mint az OH 7-ben, megjósoltuk teljes endocastjának alakját az összes többi egyén TPS-vetemedése alapján, és minden egyes egyednél megmértük a kapott 256 rekonstrukció ECV-jét. Az előrejelzett ECV (többszörös becslés átlaga) szoros összefüggésben van a tényleges ECV-vel (kibővített adatok 10g. Ábra). Míg a regresszió alapú becslési módszerhez képest kisebb az eltérés az előrejelzett és a tényleges ECV között, egyes fajok, különösen a gorillák ECV-je következetesen alábecsült.

Az OH 7 ECV-becslései. az OH 7 anatómiai rekonstrukciói alapján megjósoltuk az ECV-t a regressziós modell és a TPS-vetemedés által generált többszörös endocast rekonstrukciók alapján. Tekintettel arra, hogy csak a parietálisok maradtak fenn, az ECV becsléseknek óhatatlanul nagy a bizonytalanságuk, amelyet itt 95% -os egypredikciós sávként (regresszió) és többszörös becslések tartományaként42 (TPS rekonstrukciók) jelentenek. Az első anatómiai rekonstrukció esetében a regresszió alapú és a TPS rekonstrukción alapuló becslés 790 ml (678–921 ml) és 771 ml (663–907 ml), a második anatómiai rekonstrukció esetén pedig 729 ml ( 630–844 ml), illetve 824 ml (710–967 ml). Figyelembe vesszük, hogy az agy növekedése befejeződött az elzáródásban a második moláris és kutyás egyéneknél43,44, és nem végezünk korrekciókat felnőtt érték elérése érdekében (ellentétben az 1. hivatkozással). Ezeket az értékeket megbízhatóbbnak tartjuk, mint az előzőeket1,14,15,16,17,18,19,20: a parietális forma (fél) mérföldkőalapú számszerűsítése pontosabb, mint a korábban használt egyes akkordok, ívek vagy kötetek; minden adatot az eredeti példányok digitális másolatából vettünk (elkerülve az öntések zsugorodását vagy torzulását); az összehasonlító minta nagy és rendszertanilag sokszínű; különösen a regresszió alapú módszer nem taxonfüggő; és módszereket validáltuk a fosszilis homininekre ismert ECV-vel.

OH 7, OH 13 ECV összehasonlítása & KNM-ER 1813

Páronként csoportokon belüli összehasonlítások. Az OH 7 (796 ml; 684–927 ml) és a KNM-ER 1813 potenciálisan specifikus minta (509 ml, 19. hivatkozás) közötti nagy ECV-különbségek fényében megvizsgáltuk, hogy ilyen ECV-különbségeket lehet-e venni a közelmúltbeli H. sapiens-ből , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli és G. gorilla. Összehasonlítottuk a létező csoportokon belül az összes lehetséges egyedpár ECV-értékeit, és a kisebbeket elosztottuk a nagyobb értékkel; a megfelelő frekvenciaeloszlásokat és azok 5% -os határait a 3c. ábra mutatja. Ez az ábra összehasonlítja az OH 7-et és az OH 13-ot (650 ml, 20. hivatkozás), valamint az OH 13-at és a KNM-ER 1813-at.

Leave a Reply

Vélemény, hozzászólás?

Az email címet nem tesszük közzé. A kötelező mezőket * karakterrel jelöltük