CTスキャン
2010年12月、OH7はSiemensSomatom4を使用してCTスキャンされました。 1.0mmのスライスコリメーション。 3D視覚化に使用される画像スタックは、0.2×0.2×0.5 mmのボクセルサイズ、H70hカーネル、および拡張CTスケールで再構成されました。下顎骨と頭頂骨の再構成では、それぞれ横断面と冠状面の画像を使用します。 OH 7X（右M2;ref。29）は、ダルエスサラームの博物館と文化の家ではなく、アルーシャの国立自然史博物館にあり、CTスキャンは行われていません。比較サンプルの標本は、医療用CTスキャナー（OH 7のパラメーターと同様）またはBIR ACTIS 225/300（Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology、Leipzig）、等方性ボクセルサイズ0.1mm以下でスキャンされました。 Avizo 6.3-7.1（Visualization Sciences Group）とGeomagic Studio 2013（Geomagic Inc.）は、視覚化、セグメンテーション、再構築、および3Dランドマークに使用されました。
OH7下顎骨の再構築
再構成手順については、補足方法で詳しく説明しています。 OH7下顎骨はF.S.およびM.C.D.外部から見える亀裂、変位、および歯冠の間質面などの重要な形態学的詳細のパターンをマッピングします。この情報は、CT画像に示されているように内部形態と組み合わされました。主な歪みは、3つの明確に定義された骨折に沿った歯とコーパスパーツの変位に関係します。（1）右肺胞を介して唇舌で。 （2）P4から舌側からC側に向かって左コーパスを通ります。 （3）前歯部と歯根を横切って、Iクラウンの脱臼をマークします（拡張データ図1および2）。
13本の歯と7本のコーパス部分は、色分けされてデジタル分離されています拡張データの図1。右側の断片化された頬壁とマトリックスの残骸が除去され、6つのコーパスパーツがエッジと表面に案内されて再調整されました。その後、切歯は、間質面と元の肺胞位置に残っている根の頂端部分に基づいて再調整することができます。他の歯は、それらの間質面と肺胞に基づいて再配置されました。右コーパスの近心半分のみが保存されるため、代わりに左コーパスのコピーを使用して、2番目のより完全な再構成が行われました。後者は、前部コーパスの正中矢状面を横切って鏡像化され、I1根の頂端半分と組み合わせて後部交感神経表面の背骨と陰茎のくぼみによってマークされました（図1b、c）。このようにして得られた右コーパスサロゲートと実際の右コーパスフラグメントは方向が近く、後者は正中矢状面に対して1度大きく発散しています。個々のパーツ間の良好な一致は、コーパスがほとんどまたはまったく塑性変形を経験しておらず、推定された正中矢状面が左右対称をよく反映していることを確認します（拡張データ図2e）。最後に、歯科用アーケード全体の形状の視覚的な比較を容易にするために、左側のM2を使用して、同様のサイズの右側のM2と欠落しているM3を表しました（図1f）。ただし、M3は、歯科用アーケードの形状分析では考慮されていません。下顎再建の測定値は、補足注記5に記載されています。
下顎および上顎の歯科用アーケードの形状分析
ランドマーク。歯科用アーケードは、元の標本またはMicroscribeデジタイザー（Solution Technologies）を使用したキャストから直接、またはAvizo 6.3または7.1（Visualization Sciences Group）を使用してデジタルボリュームまたは表面データから取得した3Dランドマークを使用して定量化されました。上顎および下顎の歯科用アーケードの近心、遠心、舌、頬側/唇側の歯茎縁を左から右にM3で表す80個のランドマークが定義されています（拡張データ図2f、g）。大臼歯と小臼歯の近心と遠位の根は別々に目印が付けられましたが、分析ではそれらの座標が平均化されました。歯冠間の近心および遠位の目印は、Microscribeで到達するのが困難です。したがって、これらは、頬側/唇側および舌側にわずかに配置されたランドマークのペアから計算されます。 OH 7のM3は保存されないため、分析では左から右のM2のランドマークのサブセットを使用します。 M3がある場合とない場合の比較分析の結果は、意味のある違いはありません。視覚化のために、43のM2からM2のランドマークがワイヤーフレームで接続されています。
現存する種。標本は、明確な病状や不正咬合のない、一致する上顎骨と下顎骨のペアです。後期の幼体は、発達年齢がOH 7に類似した標本であり、Csが噴出し、M3が噴火していない。現代のホモサピエンスの間ではこの年齢層が博物館のコレクションにまばらに表されているため、含めることができる後期の少年の数は少なく、大型類人猿の間では、M3の噴火は通常、噴火の前または同時であるため、このパターンの歯の噴火はまれです犬。したがって、サンプルサイズを最大化するために、後期の幼体には下顎骨のない頭蓋骨がいくつか含まれています。
ホモサピエンス：成虫80匹、世界中の個体群。後期少年7上顎、5下顎。チンパンジー：成虫41、P。t。トログロダイト、P。t。 verusとP.t. schweinfurthii;後期少年11上顎、10下顎。ゴリラゴリラ：大人46;後期少年4上顎、2下顎。 Pongo sp .:大人22。
化石標本。初期のホモのサンプル組成は、歯科用アーケードの保存、噴火したCによって特徴づけられる発達年齢、およびデータの入手可能性を反映しています。アウストラロピテクスの標本は、ホモ属に関連するgnathic形態の祖先または原始的な状態を表すために含まれていました。グラフでは、標本はアクセッション番号でラベル付けされており、ケニア国立博物館に収容されている標本の接頭辞「KNM-」と、エチオピア国立博物館に収容されているAL標本の接頭辞「-1」は省略されています。
Australopithecus anamensis KNM-KP29281：CTスキャン。右側から撮影したランドマークと、交感神経の正中矢状面を使用して鏡像化したもの。
ホモエレクトス：D211、D2282、D2600、D 2735：CTベースのキャストの3D表面（出典：ジョージア国立博物館） 。 D2282の右側は、口蓋の正中矢状面を使用してランドマークと鏡像化されています。 D2600の左側のP4およびM1肺胞の欠落しているランドマークは、右側から鏡像化され、共有されたP3およびM3ランドマークに基づいて左側の歯列に一致します。サンギラン4：CTスキャン。右側から撮影され、口蓋の正中矢状面を使用して鏡像化されたランドマーク。
ホモハビリス：OH 7：CTベースの3D再構成（この論文）。部分的な右コーパスのM1（頬側、遠位）およびM2（すべて）の欠落しているランドマークデータは、反射された再ラベル付けを使用して推定されました30。ミラーイメージングを使用した2番目の再構成では、すべてのランドマークが提供されます。
ホモsp .: A.L. 666-1：キャストの直交する平行投影3D表面ビュー20。 KNM-ER 1482：CTスキャン。左側から撮影され、シンフィジスの正中矢状面を使用して鏡像化されたランドマーク。 KNM-ER 1802、KNM-ER 60000、KNM-ER 62000：CTベースの3D再構成8。 KNM-ER 1813：CTスキャン。左側のP3からM2は鏡像化され、右側の歯列に一致しました。ランドマークは右側から撮影され、口蓋の正中矢状面を使用して鏡像化されました。 OH 13：L。Schroederの厚意により、下顎骨のレーザースキャン。 OH 65：キャストのCTベースの3D表面、R。BlumenschineとR.Leakeyの厚意による。
著名な初期のホモ標本は含まれていません：KNM-ER 992、1470、3733、UR501（保存が不十分） 、KNM-ER 730（インビボでの充填および切歯肺胞の吸収）、KNM-ER 1805（重度の死後の歪みを伴う上顎骨;変形した交感神経領域を伴う下顎骨、おそらくインビボでの前歯列の喪失に関連する）、KNM- WT 15000（発達が若すぎる）、OH 24（保存が不十分で塑性変形）、およびD2700（保存が不十分な肺胞縁と口蓋の保存に関して複数のキャストが決定的ではありません）。
分析は完全なヒト族サンプルを使用して行われました。ヒト族だけでなく（図2、拡張データ図4と5、および補足注2）。このアプローチでは、現代人と類人猿の間の強い形態学的コントラストのコンテキストがある場合とない場合の化石ヒト族を評価します。
プロクラステスの重ね合わせと主成分分析。いくつかの化石標本がミラーイメージングを使用して再構成されたため、反射された再ラベル付けを使用してすべての標本を対称化しました30,32。次に、対称化されたランドマーク座標は、一般化最小二乗プロクラステス重ね合わせを使用して形状変数に変換されました33。この重ね合わせにより、位置、向き、スケールが標準化されます。結果のプロクラステス座標は、多変量統計を使用して分析されました。主成分分析を使用して、高次元データセットの次元を削減しました。上顎と下顎のランドマークは別々に分析されました。すべての幾何学的形態計測および統計分析は、P.G。によって書かれたスクリプトを使用してMathematica（Wolfram Research）で実行されました。
OH7上顎アーケードの統計的予測。 OH 7の歯科用アーケード形状を、上顎のみが存在する関連する化石標本と比較するために、2つのアプローチを使用して、上顎アーケード形状の形状を推定しました。以下に説明するクラウン咬合に基づく解剖学的予測と、上顎と下顎の共分散に依存する統計モデル30（拡張データ図8）。後者については、現存する大型類人猿と人間に基づいて5つの多変量回帰モデルを計算し、下顎の形状から上顎のランドマークを予測しました。1つの回帰モデルはすべての現存種をプールし、1つの回帰モデルは現存する種の個別の回帰モデルです。主成分分析を使用して、予測変数の次元を減らしました。回帰は、最初の7つの主成分の部分空間で計算されました。これらは、サンプルの変動全体の95％以上を説明しています。 OH 7上顎歯科アーケードの複数の再構成を使用して、再構成の不確実性を評価しました。両方について、1つの咬合予測と5つの統計予測（それぞれ、プールされた現存種、H。sapiens、P。troglodytes、G。gorilla、およびPongo sp。）したがって、OH 7の下顎再建の分析では、OH7上顎骨の11の推定値を使用します。
相互検証に基づいて現存するすべての下顎骨の顎予測を計算することにより、統計的アプローチの信頼性を評価しました。複数の多変量回帰モデル（すべての現存する種をプールする）。実際の上顎と予測された形状の比較（拡張データ図9）は、上顎アーケードの形状が下顎のランドマークから高精度で予測できることを示しています。現存する回帰モデルをOH7下顎骨の2つの再構成に適用すると、予測された上顎骨は互いに非常によく似ており、クラウンの咬合に依存する解剖学的予測にも似ています（拡張データ図8m）。これらの予測された上顎の形状は、参照種間の違いを反映して、主に前歯のサイズが異なります。ただし、11の予測すべての全体的なアーケードの形状は、ほぼ同じです。
グループ内およびグループ間の比較。化石標本間の形状の違いを解釈するためのフレームワークを提供するために、大規模な形状の違いを定量化するための正味の非類似度として、現存する種内のすべての可能な個々のペア間のプロクラステス距離を計算しました。初期のホモ化石標本間のペアワイズプロクラステス距離は、種内および種間での標本間のペアワイズプロクラステス距離の度数分布のコンテキストでプロットされます（図2b、c、e）。種内分布の5％と95％の境界は、それぞれのグループの色で垂直線としてプロットされます。
図2b、e、および拡張データでは、図4と5の化石には事前にグループメンバーシップが割り当てられていません。 。これらのプロットに基づいて、2つの化石間の形状の違いが、任意の2つの人間、チンパンジー、オランウータン、またはゴリラの間で見つかる可能性と、2つの代表者間の種間差異との比較を評価することができます。これらの現存する分類群。上顎の形状の違いのペアワイズ比較には、OH 7上顎の3つの予測（図2e）と、個別に与えられた、個々の類人猿の分類に基づく5つの予測すべて（拡張データ図4f）が含まれます。これらの分析では、特定の化石がその種にとって「典型的」であるか、外れ値であるかを想定していません。それらは主要な種の違いを示すのに強力ですが、他の診断形態が結果と一致しない限り、アーケードの形状の類似性は同種性を意味しません。
図2cでは、現存する内のペアワイズプロクラステス距離の頻度分布を比較しました。 H. habilis（OH 7、OH 13、KNM-ER 1802）、H。erectus（Dmanisi標本D2600、D2735、D211）およびH. rudolfensisに起因する標本のさまざまな組み合わせをプールする初期ホモサンプルのヒト科下顎骨からグループ内距離まで（KNM-ER 1482、KNM-ER 60000）。化石の場合、標本の各ペア間のプロクラステス距離と、滑らかなカーネルヒストグラムが示されます。比較のために、チンパンジーとゴリラゴリラをプールして混合種のサンプルもシミュレートしました。これは、大規模な混合種サンプルのグループ内分布が広いことを示しています。化石群の形状変化を評価するための尺度として、G。gorilla分布の上限を黒い点線でプロットしました。 H. habilis、H。erectus、H。rudolfensisに起因する標本のさまざまな組み合わせをプールすると、最も変化しやすい現存する類人猿であるゴリラに見られる距離をはるかに超えるグループ内の形状距離が得られます。
結論を強調します。グループ（つまり、種）内のプロクラステスの距離に休む。ここでは、サイズアロメトリーと集団間の中立的な進化的分岐による変動は、集団間の適応的分岐による変動よりも重要であると予想されます（同じ生物種に属する標本は同じ機能的適応を共有します）。
サイズとアロメトリー。顎のサイズが歯科用アーケードの形状に及ぼす静的相対成長効果を評価するために、Procrustesフォームスペースにおける上顎および下顎の両方の歯科用アーケードの主成分（PC）分析（拡張データ図7）、および上部との多変量回帰を計算しました。現存する種内のセントロイドサイズのそれぞれの自然対数における下顎の形状。回帰の統計的有意性は、説明された分散に基づく並べ替え検定を使用して検定されました。特に、現存する種の中で、大きな下顎骨が小さな下顎骨よりも狭い歯科用アーケードの形状とより平行な犬歯の列に関連しているかどうかを調査したかった（OH7とKNM-ER1802には大きな下顎骨がある）。プロクラステスフォームスペースプロット（拡張データ図7a–d）では、大きな顎のPCスコアは低く、小さな顎のPCスコアは高くなっています。予想通り、性的に二形性の高いゴリラとオランウータンは、プロクラステスのフォームスペースのPC1に沿ってより変化します。上顎の歯科用アーケードの形状アロメトリーは、H。sapiensの全サンプル変動の4％、P。troglodytesの9％、G。gorillaの18％、Pongo sp。の25％を説明しています。 （すべてP < 0.001）。下顎の歯科用アーケードの形状アロメトリーは、H。sapiensの全サンプル変動の2％、P。troglodytesの5％、G。gorillaの15％、Pongo sp。の21％を占めています。 （すべてP < 0.001）。すべての種において、これらの相対成長効果は犬のサイズによって促進されます（拡張データ図7e–l）。静的相対成長によって説明される分散の割合におけるこれらの種の違いは、性的二形の量を反映しています。予想通り、この割合は人間で最小であり、ゴリラとオランウータンで最大です。ただし、重要なことに、アーケードの形状に対する顎のサイズの静的相対成長効果は、現存するすべての種で無視できます。
OH7上顎歯科アーケードの咬合予測
KNM-の上顎歯列- ER 1590は、OH 7の下顎歯列のサイズと形態の両方で最適なものとして選択されました。左CからM2までの近遠心クラウンの全長は、KNM-ER1590（参照34）で612 mm、OHで592mmです。 7（参照1）。 KNM-ER 1590の元の歯（左I1、右と左C、P3、P4、M1、左M2）からシリコンモールドを取り出し、私たちの1人（MCD）が歯科用石に鋳造しました。左側のM2のマイクロCTベースの表面モデルを鏡像化して右側のM2を取得し、複製のM2を代理M3として使用しました。右側のI1は、保存された左側のI1からワックスで適合およびモデル化され、I2は、KNM-ER1590のI1と一致するようにOH16およびKNM-WT15000のものに比例およびサイズでモデル化されました。OHの再構築KNM-ER 1590の歯との良好なサイズの一致を得るために、7下顎を103％で立体リソグラフィーで印刷しました。
OH 7下顎歯科用アーケードのキャストを調整可能な歯科用咬合器（Hanau）に取り付けました。上顎歯列は、正中線を定義するために垂直切縁ピンを使用して、端から端（前歯）または中心位咬合（後歯）に1つずつ配置されました。マスターキャストは、完成した上顎歯科用アーケードで、最初はエポキシ樹脂で、次に歯科用石で作られました。後者はマイクロCTスキャンされ、OH 7下顎骨の正しいサイズを得るために表面モデルが97％に縮小されました（拡張データ図6c）。
OH7頭頂葉の再建
CTデータに基づいて、右頭頂葉の現在ずれている前部断片が公開された構成に復元されました1（拡張データ図10）。続いて、以下の基準を使用して、鏡像化された右頭頂葉断片をより大きな左側に位置合わせしました。（a）左および鏡像化された右アステリオンと乳様突起角度の重ね合わせ。 （b）左側の側頭線と鏡像化された右側の頭頂葉の断片の位置合わせ。 （c）連続矢状縫合の形成。それによって再構築された左側を右側に鏡像化し、両側を位置合わせしました。矢状縫合に沿ったボールトの湾曲および縫合に沿った右頭頂の残骸は、この整列を制約し、それにより、結果として生じる再建の両頭頂幅を制約する（拡張データ図10c）。 2番目の再構成（拡張データ図10d）では、左右の頭頂側を構成する個々の部分を再調整しました。これにより、断片間の亀裂が減少し、主に冠状曲率の結果として生じる変化のために、左側の頭蓋内表面と鏡像化された右側の部分をより適切に位置合わせすることができた。最初の再構成と比較して、このバージョンは前方が狭く、後方がわずかに広くなっています。異なる自然の解剖学的非対称性が想定される場合、両方の再構成は有効であるように思われます。後頭角を維持する右頭頂部は、実際には、前頭角を維持する2番目の個人の左頭頂である可能性があることが示唆されています12。しかし、この提案は、ラムダ縫合のすぐ前で下向きに曲がる側頭線の存在と両立しません（図3a）。壁側再構成の測定値は、補足注記5に記載されています。
OH7のECVの推定
OH 7のECVを予測するために、2つの解剖学的構造の壁側のサイズと形状を定量化しました。再構成と現存する類人猿の比較サンプル、および回帰ベースの薄板スプライン（TPS）幾何学的再構成法を使用しました。
定量化&サンプル。公開された頭蓋内ランドマークセット35に基づいて、OH 7の頭頂内頭蓋表面にある68個の3D（半）ランドマークを定義しました（拡張データ図10e）。同じサブセットが257の現存する類人猿（84 H. sapiens35、55 P. troglodytes36、54 G. gorilla37、64 Pongo sp37）のサンプルから取得されました。これらの中には、OH 7の後期少年年齢を囲むために、少なくともM1が完全に噴火した124人の少年がいます。私たちのアプローチを検証するために、既知のECV（Australopithecus africanus：Sts 5、Sts 60、Sts 71、StW 505、MLD）を持ついくつかの化石を使用しました。 37/38;ホモハビリス：KNM-ER 1813;ホモエレクトス：KNM-ER 3733、KNM-ER 3883、KNM-WT 15000、OH 9）。ポイントツーポイントの対応を得るために、セミランドマークをOH 7のランドマーク構成にスライドさせました（参照38）。続いて、結果の座標をプロクラステスの形状変数39,40に変換し、形状とサイズの両方の情報をキャプチャするプロクラステスのフォーム変数を計算しました41。
回帰モデル。現存するサンプルに基づいて、線形回帰モデル（調整済みR2 = 0.9908）を確立し、頭頂葉の頭蓋内形態変数からECVを推定しました。現存する類人猿の予測ECVは、過大評価または過小評価に対する分類群依存のバイアスなしに、実際のECVと高い相関があります（拡張データ図10f）。これは、回帰モデルを確立するためのサンプルの一部ではなかった化石標本にも当てはまります。
TPS再構成。現存するサンプルの各個体がOH7のように頭頂葉領域のみを保存していると仮定して、他のすべての個体のTPSワーピングに基づいて完全なエンドキャストの形状を予測し、各個体の結果として得られた256の再構成のECVを測定しました。予測されたECV（複数の推定値の平均）は、実際のECVと高い相関関係があります（拡張データ図10g）。回帰ベースの推定方法と比較して、人間の予測ECVと実際のECVの差異は少ないものの、一部の種、特にゴリラのECVは一貫して過小評価されています。
OH7のECV推定値。 OH 7の解剖学的再構成は、回帰モデルとTPSワーピングによって生成された複数のエンドキャスト再構成に基づいてECVを予測しました。頭頂骨のみが保存されていることを考えると、ECV推定値は必然的に高い不確実性を持ち、ここでは95％の単一予測バンド（回帰）および複数推定値の範囲42（TPS再構成）として報告されます。最初の解剖学的再構成の場合、回帰ベースおよびTPS再構成ベースの推定値はそれぞれ790 ml（678〜921 ml）および771 ml（663〜907 ml）であり、2番目の解剖学的再構成の推定値は729 ml（それぞれ630〜844 ml）および824 ml（710〜967 ml）。第二大臼歯と犬歯が咬合している個人で脳の成長が完了したと見なし43,44、成人の値を取得するための修正は行いません（参考文献1とは異なります）。これらの値は、以前の値よりも信頼性が高いと考えています1,14,15,16,17,18,19,20：頭頂葉の（半）ランドマークベースの定量化は、以前に使用された個々の弦、弧、またはボリュームよりも正確です。すべてのデータは、元の標本のデジタルコピーから取得されました（円柱の収縮または歪みの問題を回避します）。比較サンプルは大きく、分類学的に多様です。特に回帰ベースの方法は分類群に依存しません。既知のECVを持つ化石ヒト族について検証されました。
OH 7、OH 13 & KNM-ER 1813
ペアワイズのECV比較グループ内の比較。 OH 7（796 ml; 684–927 ml）と潜在的に同種の標本KNM-ER 1813（509 ml、ref。19）の間の大きなECVの違いに照らして、このようなECVの違いを最近のH.sapiensからサンプリングできるかどうかをテストしました。 、P。troglodytes、P。pygmaeus、P。abelli、G。gorilla現存するグループ内のすべての可能な個人のペアのECVを比較し、小さい方の値を大きい方の値で割った。対応する度数分布とその5％境界を図3cに示します。この図では、OH7とOH13（650 ml、参照20）、およびOH13とKNM-ER1813も比較しています。