CT-skanning
I desember 2010 ble OH 7 CT-skannet med en Siemens Somatom 4, ved bruk av en skivekollimasjon på 1,0 mm. Bildestakkene som ble brukt til 3D-visualiseringer ble rekonstruert med en voxelstørrelse på 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, H70h-kjernen og utvidet CT-skala. Rekonstruksjonene av underkjeven og parietaler bruker bilder i henholdsvis tverrgående og koronale plan. OH 7X (høyre M2; ref. 29) ligger i National Natural History Museum i Arusha, heller ikke i Museum and House of Culture i Dar es Salaam, og ble studert, men ikke CT-skannet. Prøver i den sammenlignende prøven ble skannet med en medisinsk CT-skanner (parametere som ligner på de for OH 7) eller med en BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), isotrop voxelstørrelse på 0,1 mm eller mindre. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) og Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) ble brukt til visualisering, segmentering, rekonstruksjon og 3D landemerke.
Rekonstruksjon av OH 7-kjeven
Rekonstruksjonsprosedyren er diskutert mer detaljert i Supplementary Methods. OH 7 underkjeven ble undersøkt av F.S. og M.C.D. for å kartlegge mønsteret av eksternt synlige sprekker, forskyvninger og avgjørende morfologiske detaljer som interstitielle fasetter av tannkronene. Denne informasjonen ble kombinert med den interne morfologien som vist i CT-bilder. Hovedforvrengningen gjelder forskyvning av tenner og korpusdeler langs tre veldefinerte brudd: (1) labiolinguelt gjennom høyre C alveolus; (2) gjennom venstre korpus fra P4 lingualt til C labially; og (3) på tvers av fremre korpus og tannrøtter, og markerer forskyvning av I-kronene (utvidet data figur 1 og 2).
De 13 tennene og syv korpusdelene ble skilt digitalt, som fargekodet i utvidede data Fig. 1. Den fragmenterte bukkale veggen til høyre og restene av matrisen ble fjernet, og seks korpusdeler ble justert på nytt, styrt av kantene og overflatene. Deretter kunne fortennene justeres på nytt, på grunnlag av de mellomliggende fasettene og den apikale delen av røttene som forblir i deres opprinnelige alveolære posisjoner. De andre tennene ble omplassert på grunnlag av deres interstitielle fasetter og alveoler. Bare den mesiale halvdelen av høyre korpus er bevart, og en andre, mer fullstendig rekonstruksjon ble derfor laget, ved å bruke en kopi av venstre korpus i stedet. Sistnevnte ble speilbildet over midtsagittalplanet til fremre korpus, preget av genial ryggraden og genioglossal groper på den bakre symfysiske overflaten i kombinasjon med de apikale halvdelene av I1-røttene (figur 1b, c). Det riktige corpus-surrogatet som ble oppnådd, og det faktiske høyre corpusfragmentet er tett i retning, hvor sistnevnte er 1 grad mer divergerende i forhold til det mellomsagittale planet. Den gode samsvar mellom individuelle deler bekrefter at korpuset opplevde liten eller ingen plastisk deformasjon, og at det estimerte mellomsagittale planet er en god refleksjon av bilateral symmetri (utvidet data fig. 2e). Til slutt, for å legge til rette for visuelle sammenligninger av total dental arkadeform, ble venstre M2 brukt til å representere den like store høyre M2 og de manglende M3s (figur 1f). Imidlertid ble M3-ene ikke vurdert i noen av formanalysene til tannlegespillet. Målinger av mandibulære rekonstruksjoner er gitt i supplerende note 5.
Formanalyser av mandibular og maxillary dental arcades
Landmarks. Tannlege arkader ble kvantifisert ved hjelp av 3D-landemerker, hentet enten direkte fra originale eksemplarer eller kaster med en Microscribe digitizer (Solution Technologies), eller fra digitalt volum eller overflatedata ved hjelp av Avizo 6.3 eller 7.1 (Visualization Sciences Group). Åtti landemerker er definert som beskriver mesial, distal, lingual og buccal / labial alveolarmargin til maksillary og mandibular dental arcade fra venstre til høyre M3 (Extended Data Fig. 2f, g). De mesiale og distale røttene til molarene og premolarer ble landemerket hver for seg, men i analysene ble koordinatene deres gjennomsnittet. Mesiale og distale landemerker mellom tannkronene er vanskelige å nå med Microscribe. Disse beregnes derfor fra par av landemerker som er plassert litt mer bukkalt / labielt og lingualt. M3s av OH 7 er ikke bevart, og analyser bruker derfor en delmengde av landemerker fra venstre til høyre M2. Resultatene av komparative analyser med eller uten M3 er ikke annerledes. For visualisering er de 43 M2-til-M2 landemerkene forbundet med en trådramme.
Ekstensive arter. Prøver er par med matchende maxillae og mandibles, uten tydelige patologier eller maloklusjon. Sent ungfisk er eksemplarer som ligner OH 7 i utviklingsalder, med utbrudd Cs og unerupted M3 s.Antall sene ungdommer som kunne inkluderes var lavt fordi blant moderne Homo sapiens er denne aldersgruppen sparsomt representert i museumsamlinger, og blant store aper er dette mønsteret av tannutbrudd sjeldent fordi utbrudd av M3 vanligvis går foran eller sammenfaller med utbrudd av hjørnetann. For å maksimere prøvestørrelsene inkluderer de yngre ungdommene derfor noen få crania uten mandibler.
Homo sapiens: voksne 80, verdensomspennende populasjoner; senunger 7 maxillae, 5 mandibles. Pan troglodytes: voksne 41, inkludert P. t. troglodytes, P. t. verus og P.t. schweinfurthii; senunger 11 maxillae, 10 mandibles. Gorilla gorilla: voksne 46; senunger 4 maxillae, 2 mandibles. Pongo sp .: voksne 22.
Fossile eksemplarer. Prøvesammensetning av tidlig Homo gjenspeiler bevaring av tannlegesalen, en utviklingsalder preget av utbrudd Cs og tilgjengeligheten av data. Australopithecus-prøver ble inkludert for å representere den forfedre eller primitive tilstanden til gnathisk morfologi i forhold til slekten Homo. Prøver er merket i grafene etter deres tiltredelsesnummer, og etterlater prefikset ‘KNM-‘ for eksemplarer som er plassert i National Museums of Kenya, og betegnelsen ‘-1’ for AL-prøver som er plassert i National Museum of Ethiopia.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: CT-skanning. Landemerker tatt fra høyre side og speil avbildet ved hjelp av symfysens mellomsagittalplan.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: CT-basert 3D-overflate av kaster (kilde: Georgian National Museum) . Høyre side av D2282 landemerker og speilbilder ved hjelp av ganen midsagittal. Manglende landemerker til venstre P4 og M1 alveoler av D2600 speilvendt fra høyre og matchet i venstre tannrad på grunnlag av de delte landemerkene P3 og M3. Sangiran 4: CT-skanning. Landemerker tatt fra høyre side og speilvendt ved hjelp av midsagittalplanet i ganen.
Homo habilis: OH 7: CT-baserte 3D-rekonstruksjoner (dette papiret). Manglende landemerkedata for M1 (buccal, distal) og M2 (all) av det delvise høyre corpus ble estimert ved hjelp av reflektert relabelling30. Den andre rekonstruksjonen som benytter speilbilder gir alle landemerker.
Homo sp .: A.L. 666-1: ortogonal, parallell projisert 3D-overflatevisning av en rollebesetning20. KNM-ER 1482: CT-skanning. Landemerker tatt fra venstre side og speilvendt ved hjelp av symfysens mellomsagittale plan. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: CT-baserte 3D-rekonstruksjoner 8. KNM-ER 1813: CT-skanning. Venstre P3 til M2 ble speilvendt og matchet i høyre tannrekke. Landemerker ble tatt fra høyre side og speilvendt ved hjelp av midsagittalplanet i ganen. OH 13: laserskanning av underkjeven, med tillatelse fra L. Schroeder. OH 65: CT-basert 3D-overflate av en rollebesetning, med tillatelse fra R. Blumenschine og R. Leakey.
Fremtredende tidlige Homo-prøver ikke inkludert: KNM-ER 992, 1470, 3733 og UR501 (utilstrekkelig bevart) , KNM-ER 730 (in-vivo utfylling og resorpsjon av fortenne alveoler), KNM-ER 1805 (maxilla med alvorlig post-mortem forvrengning; mandibel med deformert symfysisk område, sannsynligvis assosiert med in-vivo tap av fremre tannlegning), KNM- WT 15000 (utviklingsmessig for ung), OH 24 (utilstrekkelig konservert og plastisk deformasjon) og D2700 (flere kaster er ufullstendige angående dårlig konserverte alveolære marginer og palatal konservering).
Analyser ble gjort ved bruk av hele hominidprøven som samt bare homininene (fig. 2, utvidede data fig. 4 og 5 og supplerende note 2). Denne tilnærmingen vurderer de fossile homininene med og uten sammenheng med den sterke morfologiske kontrasten mellom moderne mennesker og store aper.
Procrustes overlagring og hovedkomponentanalyse. Da flere fossile prøver ble rekonstruert ved hjelp av speilbildebehandling, symmetriiserte vi alle prøvene ved hjelp av reflektert ommerking30,32. De symmetriiserte landemerkekoordinatene ble deretter konvertert til formvariabler ved hjelp av generaliserte minste kvadrater Procrustes overlag33. Denne overlagringen standardiserer posisjon, orientering og skala; de resulterende Procrustes-koordinatene ble analysert ved hjelp av multivariat statistikk. Vi brukte hovedkomponentanalyse for å redusere dimensjonene til det høydimensjonale datasettet. Landemerker på kjeve og mandibel ble analysert separat. Alle geometriske morfometriske og statistiske analyser ble utført i Mathematica (Wolfram Research) ved bruk av skript skrevet av P.G.
Statistisk prediksjon av OH 7 maxillary arcade. For å sammenligne tannarkadeformen til OH 7 med relevante fossile eksemplarer som det bare eksisterer kjepper på, estimerte vi formen på dens maksillære arkadeform ved å bruke to tilnærminger: en anatomisk prediksjon på grunnlag av krone okklusjon, beskrevet nedenfor, samt en statistisk modell30 avhengig av samvariasjonen av over- og underkjeven (utvidet data fig. 8).For sistnevnte beregnet vi fem flere multivariate regresjonsmodeller basert på eksisterende store aper og mennesker for å forutsi maksillære landemerker fra mandibular form: en regresjonsmodell som samler alle eksisterende arter, samt separate regresjonsmodeller for den eksisterende arten. Vi brukte hovedkomponentanalyse for å redusere dimensjonene til prediktorvariablene; regresjonene ble beregnet i underområdet til de første syv hovedkomponentene, som til sammen forklarer mer enn 95% av den totale variasjonen i prøven. Vi brukte flere rekonstruksjoner av OH 7 maxillary dental arcade for å vurdere rekonstruksjonsusikkerheten: en okklusal spådom og fem statistiske spådommer (eksisterende arter samlet, henholdsvis H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla og Pongo sp.) For begge mandibular rekonstruksjoner av OH 7. Våre analyser bruker derfor 11 estimater av OH 7 maxilla.
Vi vurderte påliteligheten av vår statistiske tilnærming ved å beregne en maksillær prediksjon for hver eksisterende mandible på grunnlag av en kryssvalidert flere multivariate regresjonsmodeller (samlet alle eksisterende arter). En sammenligning av de faktiske maksillaene til de forutsagte figurene (utvidet data fig. 9) viser at formen til maksillærarkaden kan forutsies med høy nøyaktighet fra mandibular landemerker. Når vi brukte de eksisterende regresjonsmodellene på de to rekonstruksjonene av OH 7-kjeven, ser de forutsagte maksillene veldig ut som hverandre og den anatomiske prediksjonen avhengig av krone okklusjon (utvidet data fig. 8m). Disse forutsagte kjeveformene varierer hovedsakelig i størrelsen på den fremre tannprotesen, noe som gjenspeiler forskjellene mellom referanseartene. De samlede arkadeformene til alle de 11 spådommene er imidlertid nesten identiske.
Sammenligninger i og mellom grupper. For å gi et rammeverk for å tolke formforskjellene mellom fossile prøver, beregnet vi Procrustes avstander mellom alle mulige individuelle par innen eksisterende arter som et netto ulikhetsmål for å kvantifisere de store formforskjellene. De parvise Procrustes-avstandene mellom tidlige Homo-fossile prøver er plottet i sammenheng med frekvensfordelinger av parvise Procrustes-avstander mellom prøver intraspesifikt og interspesifikt (fig. 2b, c, e). Grensene på 5% og 95% av de intraspesifikke fordelingene er tegnet som vertikale linjer i den respektive gruppefargen.
I fig. 2b, e og utvidede data er figurene 4 og 5 ikke tildelt gruppemedlemskap på forhånd. . På grunnlag av disse plottene er det mulig å vurdere sannsynligheten for at formforskjellen mellom to fossiler kan bli funnet mellom to mennesker, sjimpanser, orang-utaner eller gorillaer, og hvordan den sammenlignes med de interspesifikke forskjellene mellom to representanter for disse eksisterende taxaene. Parvise sammenligninger av maksillære formforskjeller inkluderer de tre spådommene til OH 7 maxilla (fig. 2e), og gitt hver for seg, alle fem spådommer basert på individuelle hominid taxa (utvidet data fig. 4f). Disse analysene legger ikke til grunn antagelser om en bestemt fossil er ‘typisk’ for sin art eller en outlier. De er kraftige for å demonstrere store artsforskjeller, men likhet i arkadeform innebærer ikke spesifisitet med mindre annen diagnostisk morfologi er i samsvar med resultatene.
I figur 2c sammenlignet vi frekvensfordelingen av parvise Procrustes-avstander innen eksisterende hominid mandibles til avstander innenfor gruppen for tidlige Homo-prøver som samler forskjellige kombinasjoner av prøver tilskrevet H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (Dmanisi eksemplarer D2600, D2735, D211) og H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). For fossiler er det gitt Procrustes avstander mellom hvert par eksemplarer, samt glatte kjernehistogrammer. Til sammenligning simulerte vi også en blandet artprøve ved å samle Pan troglodytes og Gorilla gorilla; Dette illustrerer den brede distribusjonen innen gruppen av en stor blandet artprøve. Som målestokk for å vurdere formvariasjonen i fossile grupperinger tegnet vi den øvre grensen for G. gorilla-fordelingen som en prikket svart linje. Ved å samle forskjellige kombinasjoner av prøver som tilskrives H. habilis, H. erectus og H. rudolfensis, gir vi avstander innenfor gruppeform som langt overgår de som finnes i gorillaer, de mest varierende aper.
Vi understreker at våre konklusjoner hvile på Procrustes-avstanden innenfor grupper (det vil si arter). Her forventes variasjon på grunn av størrelsesallometri og nøytral evolusjonær divergens mellom populasjoner å være viktigere enn variasjon på grunn av adaptiv divergens mellom populasjoner (prøver som tilhører samme biologiske art har samme funksjonelle tilpasning).
Størrelse og allometri.For å vurdere de statiske allometriske effektene av kjevestørrelsen på tannarkadens form, beregnet vi hovedkomponentanalyser (PC) for både kjeve- og mandibulære tannkassearkader i Procrustes-skjemaet (Utvidede data Fig. 7), og multivariate regresjoner av øvre og øvre underkjeveform på de respektive naturlige logaritmer av centroidstørrelse innen eksisterende arter. Den statistiske signifikansen av regresjonen ble testet ved hjelp av en permutasjonstest basert på den forklarte variansen. Spesielt ønsket vi å undersøke om store mandibler innenfor eksisterende arter er assosiert med en smal dental arkadeform og mer parallelle tannrader etter hjørnetann enn i små mandibles (OH 7 og KNM-ER 1802 har store mandibles). I Procrustes-skjemaet er romplott (utvidet data fig. 7a – d) store kjever har lave PC-poeng, og små kjever har høye PC-poeng. Som forventet er de svært seksuelt dimorfe gorillaene og orangutanene mer varierende langs PC 1 i Procrustes-skjemaet. For maksillær dental arkadeform forklarer allometri 4% av den totale prøvevariasjonen i H. sapiens, 9% i P. troglodytes, 18% i G. gorilla og 25% i Pongo sp. (alle P < 0,001). For mandibular dental arkadeform utgjør allometri 2% av den totale prøvevariasjonen i H. sapiens, 5% i P. troglodytes, 15% i G. gorilla og 21% i Pongo sp. (alle P < 0,001). Hos alle arter er disse allometriske effektene drevet av størrelsen på hunden (utvidet data fig. 7e – l). Disse artsforskjellene i variasjonsfraksjoner forklart med statisk allometri gjenspeiler mengden seksuell dimorfisme. Som forventet er denne prosentandelen minste hos mennesker, og størst hos gorillaer og orang-utaner. Det er imidlertid viktig at de statiske allometriske effektene av kjevestørrelse på arkadeform er ubetydelige i alle eksisterende arter.
Okklusal prediksjon av OH 7 maxillary dental arcade
Maxillary dentition of KNM- ER 1590 ble valgt som den beste matchen i både størrelse og morfologi for mandibulær tannlegning av OH 7. Den totale mesiodistale kronelengden til venstre C til M2 er 612 mm i KNM-ER 1590 (ref. 34) og 592 mm i OH 7 (ref. 1). Silikonformer ble tatt av de originale tennene til KNM-ER 1590 (venstre I1, høyre og venstre C, P3, P4, M1, venstre M2), og støpt i tannstein av en av oss (MCD). En mikro-CT-basert overflatemodell av venstre M2 ble speilvendt for å oppnå riktig M2, og dupliserte M2 ble brukt som surrogat M3. Høyre I1 ble tilpasset og modellert i voks fra den bevarte venstre I1, og I2s ble modellert, i proporsjon og størrelse, på de av OH 16 og KNM-WT 15000 for å matche I1s av KNM-ER 1590. Rekonstruksjonen av OH 7 mandible ble stereolitografisk trykt med 103% for å oppnå en god størrelse match med KNM-ER 1590 tennene.
En støping av OH 7 mandibular dental arcade ble montert i en justerbar dental artikulator (Hanau). Maksillartanningen ble plassert en etter en i kant-til-kant (fremre tenner) eller sentrisk okklusjon (bakre tenner) ved hjelp av den vertikale snittpinnen for å definere midtlinjen. Master casts ble laget av den fullførte maxillary dental arcade, først i epoxy-harpiks og deretter i dental stein. Sistnevnte ble skannet med mikro-CT, og en overflatemodell ble redusert til 97% for å oppnå riktig størrelse for underkjeven OH 7 (utvidet data fig. 6c).
Rekonstruksjon av OH 7 parietaler
På grunnlag av CT-data ble et foreløpig feiljustert fremre fragment på høyre parietal gjenopprettet til den publiserte konfigurasjonen1 (Extended Data Fig. 10). Deretter justerte vi det speilbildede høyre parietalfragmentet til den større venstre siden ved å bruke følgende kriterier: (a) overlagring av venstre og speilbildet høyre asterjon og mastoidvinkel; (b) justering av de tidlige linjene på venstre og speilbildede høyre parietale fragmenter; og (c) dannelse av en kontinuerlig sagittal sutur. Vi speilvendte den derved rekonstruerte venstre siden til høyre og justerte begge sider. Vault-krumning langs sagittalsuturen og rester av høyre parietal langs suturen begrenser denne justeringen og derved biparietalbredden til den resulterende rekonstruksjonen (Extended Data Fig. 10c). For en ny rekonstruksjon (utvidet data fig. 10d) justerte vi om de enkelte brikkene som utgjør venstre og høyre parietalside. Sprekkene mellom stykkene ble derved redusert, og de endokraniale overflatene til venstre og de speilbildede høyre delene kunne justeres bedre, hovedsakelig på grunn av de resulterende endringene i koronal krumning. Sammenlignet med den første rekonstruksjonen er denne versjonen smalere fremover og litt bredere bakover. Begge rekonstruksjonene virker gyldige når man antar forskjellige naturlige anatomiske asymmetrier. Det er blitt antydet at den høyre parietaldelen, som bevarer occipitalvinkelen, faktisk kan være en venstre parietal til et andre individ, og bevare frontvinkelen12.Imidlertid er dette forslaget uforenlig med tilstedeværelsen av en tidsmessig linje som vender dårligere bare fremre enn lambdoid-suturen (fig. 3a). Målinger av parietale rekonstruksjoner er gitt i tilleggsnotat 5.
Estimering av ECV av OH 7
For å forutsi ECV av OH 7 kvantifiserte vi parietalstørrelse og form på de to anatomiske rekonstruksjoner samt en sammenlignende prøve av eksisterende hominider, og brukte regresjonsbaserte og tynn-plate-spline (TPS) geometriske rekonstruksjonsmetoder.
Kvantifisering & prøve . På grunnlag av et publisert endokranielt landemerke sett35 definerte vi 68 3D (semi-) landemerker lokalisert på den parietale endokraniale overflaten til OH 7 (utvidet data fig. 10e). Den samme delmengden ble hentet fra en prøve på 257 eksisterende hominider (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 og 64 Pongo sp37). Blant disse er 124 ungdommer med minst M1 fullstendig utbrudd for å brakette den sene ungdomsalderen på OH 7. For å validere vår tilnærming brukte vi flere fossiler med kjente ECVer (Australopithecus africanus: St. 5, St. 60, St. 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). For å få punkt-til-punkt korrespondanse fikk semi-landemerker gli til landemerkekonfigurasjonen på OH 7 (ref. 38). Deretter transformerte vi de resulterende koordinatene til Procrustes formvariabler39,40 og beregnede Procrustes formvariabler som fanger både form og størrelseinformasjon41.
Regresjonsmodell. På grunnlag av den eksisterende prøven, etablerte vi en lineær regresjonsmodell (justert R2 = 0,9908) for å estimere ECV fra endokraniale parietale variabler. Den forutsagte ECV for de eksisterende hominidene er sterkt korrelert med den faktiske ECV uten en taxonavhengig forspenning mot over- eller undervurdering (Extend Data Fig. 10f). Dette gjelder også fossile prøver som ikke var en del av prøven for å etablere regresjonsmodellen.
TPS-rekonstruksjoner. Forutsatt at hvert individ i den eksisterende prøven bare hadde parietalområdet bevart som i OH 7, forutsa vi formen på den komplette endokasten basert på TPS-vridning av alle andre individer, og målte ECV for de resulterende 256 rekonstruksjonene for hver enkelt person. Forutsagt ECV (gjennomsnittet av flere estimater) er sterkt korrelert med den faktiske ECV (utvidet data fig. 10g). Mens det er mindre avvik mellom antatt og faktisk ECV for mennesker sammenlignet med den regresjonsbaserte estimeringsmetoden, blir ECV for noen arter, spesielt gorillaer, konsekvent undervurdert.
ECV-estimater av OH 7. For begge anatomiske rekonstruksjoner av OH 7, forutsa vi ECV basert på regresjonsmodellen og flere endokastrekonstruksjoner generert av TPS-vridning. Gitt at bare parietalene er bevart, har ECV-estimatene uunngåelig høy usikkerhet, rapportert her som 95% single-prediction bands (regresjon) og rekkevidden av flere estimater42 (TPS-rekonstruksjoner). For den første anatomiske rekonstruksjonen er de regresjonsbaserte og TPS-rekonstruksjonsbaserte estimatene henholdsvis 790 ml (678-921 ml) og 771 ml (663-907 ml), og for den andre anatomiske rekonstruksjonen er estimatene 729 ml ( 630–844 ml) og 824 ml (710–967 ml), henholdsvis. Vi anser hjernevekst fullført hos individer med andre molar og hjørnetann i okklusjon43,44, og gjør ikke korreksjoner for å oppnå en voksen verdi (i motsetning til referanse 1). Vi anser disse verdiene mer pålitelige enn tidligere 1,14,15,16,17,18,19,20: den (semi-) landemerkebaserte kvantifiseringen av parietal form er mer nøyaktig enn de enkelte akkordene, buene eller volumene som ble brukt tidligere; alle data ble hentet fra digitale kopier av de originale prøvene (unngå problemer med krymping eller forvrengning av avstøpninger); sammenligningsutvalget er stort og taksonomisk mangfoldig; spesielt er den regresjonsbaserte metoden ikke taxonavhengig; og metoder ble validert for fossile homininer med kjente ECVer.
ECV-sammenligning av OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Parvis sammenligninger innen grupper. I lys av de store ECV-forskjellene mellom OH 7 (796 ml; 684–927 ml) og den potensielt konspesifikke prøven KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19) testet vi om slike ECV-forskjeller kunne tas fra nyere H. sapiens , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli og G. gorilla. Vi sammenlignet ECV-er for alle mulige par individer innen eksisterende grupper, og delte mindre med større verdi; de tilsvarende frekvensfordelinger og deres 5% grenser er vist i fig. 3c. Denne figuren sammenligner også OH 7 og OH 13 (650 ml, ref. 20), så vel som OH 13 og KNM-ER 1813.