TK
W grudniu 2010 OH 7 został zeskanowany TK aparatem Siemens Somatom 4 przy użyciu kolimacja plastra 1,0 mm. Stosy obrazów użyte do wizualizacji 3D zostały zrekonstruowane z rozmiarem woksela 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, jądrem H70h i rozszerzoną skalą CT. Rekonstrukcje żuchwy i ciemieni wykorzystują obrazy odpowiednio w płaszczyźnie poprzecznej i czołowej. OH 7X (po prawej M2; ref. 29) mieści się w Narodowym Muzeum Historii Naturalnej w Arusha, a nie w Muzeum i Domu Kultury w Dar es Salaam i został przebadany, ale nie zeskanowany tomografem komputerowym. Próbki w próbce porównawczej skanowano za pomocą medycznego tomografu komputerowego (parametry podobne do tych dla OH 7) lub BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), izotropowy woksel o wielkości 0,1 mm lub mniej. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) i Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) zostały użyte do wizualizacji, segmentacji, rekonstrukcji i 3D.
Rekonstrukcja żuchwy OH 7
Bardziej szczegółowo procedurę rekonstrukcji można znaleźć w Metodach Uzupełniających. Żuchwa OH 7 została zbadana przez F.S. i M.C.D. do odwzorowania wzoru widocznych z zewnątrz pęknięć, przemieszczeń i istotnych szczegółów morfologicznych, takich jak śródmiąższowe fasety koron zębów. Informacje te połączono z wewnętrzną morfologią, jak pokazano na obrazach CT. Główne zniekształcenie dotyczy przemieszczenia zębów i części korpusu wzdłuż trzech dobrze zdefiniowanych złamań: (1) wargowo-językowo przez prawy zębodoł C; (2) przez lewy korpus od P4 językowo do C wargowo; i (3) poprzecznie przez przedni korpus i korzenie zębów, zaznaczając przemieszczenie I koron (dane rozszerzone, rys. 1 i 2).
Cyfrowo rozdzielono 13 zębów i siedem części korpusu, zgodnie z oznaczeniem kolorem w rozszerzonych danych Rys. 1. Pofragmentowaną ścianę policzkową po prawej stronie i resztki macierzy usunięto, a sześć części korpusu ponownie wyrównano, kierując się ich krawędziami i powierzchniami. Następnie można było ponownie ustawić siekacze na podstawie fasetek śródmiąższowych i wierzchołkowej części ich korzeni, które pozostają w pierwotnym położeniu zębodołowym. Pozostałe zęby zostały repozycji na podstawie ich śródmiąższowych ścianek i pęcherzyków. Zachowała się tylko mezjalna połowa korpusu prawego i dlatego dokonano drugiej, bardziej kompletnej rekonstrukcji, wykorzystując zamiast tego kopię lewego korpusu. Ten ostatni wykonano w lustrzanym odbiciu w płaszczyźnie środkowej trzonu przedniego, zaznaczając kręgosłup genialny i wgłębienia genioglossalne na tylnej powierzchni spojenia w połączeniu z wierzchołkowymi połówkami korzeni I1 (ryc. 1b, c). Uzyskany w ten sposób substytut prawego korpusu i rzeczywisty fragment prawego korpusu mają zbliżoną orientację, przy czym ten ostatni jest o 1 stopień bardziej rozbieżny w stosunku do płaszczyzny środkowej. Dobre dopasowanie pomiędzy poszczególnymi częściami potwierdza, że korpus doznał niewielkich lub żadnych deformacji plastycznych, a oszacowana płaszczyzna środkowa dobrze odzwierciedla dwustronną symetrię (dane rozszerzone ryc. 2e). Wreszcie, aby ułatwić wizualne porównanie ogólnego kształtu łuku zębowego, lewy M2 został użyty do przedstawienia prawego M2 o podobnej wielkości i brakujących M3s (ryc. 1f). Jednak M3 nie zostały uwzględnione w żadnej z analiz kształtu łuku zębowego. Wymiary rekonstrukcji żuchwy podano w uwadze dodatkowej 5.
Analizy kształtu łuków zębowych żuchwy i szczęki
Punkty orientacyjne. Arkady dentystyczne oceniano ilościowo za pomocą trójwymiarowych punktów orientacyjnych, pobranych bezpośrednio z oryginalnych próbek lub odlewów za pomocą digitizera Microscribe (Solution Technologies) lub z cyfrowych danych objętości lub powierzchni przy użyciu Avizo 6.3 lub 7.1 (Visualization Sciences Group). Zdefiniowano osiemdziesiąt punktów orientacyjnych, które opisują mezjalne, dystalne, językowe i policzkowe / wargowe brzegi zębodołowe łuku zębowego szczęki i żuchwy od lewej do prawej M3 (dane rozszerzone ryc. 2f, g). Korzenie mezjalne i dystalne zębów trzonowych i przedtrzonowych wyznaczono osobno, ale w analizach ich współrzędne zostały uśrednione. Mikroskopem trudno jest dotrzeć do mezjalnych i dystalnych punktów orientacyjnych między koronami zębów. Są one zatem obliczane na podstawie par punktów orientacyjnych położonych nieco bardziej policzkowo / wargowo i językowo. M3 OH 7 nie są zachowane i dlatego analizy wykorzystują podzbiór punktów orientacyjnych od lewej do prawej M2. Wyniki analiz porównawczych z lub bez M3 nie różnią się znacząco. W celu wizualizacji 43 punkty orientacyjne od M2 do M2 są połączone szkieletem.
Gatunki istniejące. Okazy to pary pasujących do siebie szczęki i żuchwy, bez wyraźnych patologii lub wad zgryzu. Późne osobniki młodociane to osobniki podobne pod względem wieku rozwojowego do OH 7, z wyrzniętymi Cs i niewyłupionymi M3.Liczba późnych nieletnich, które można było uwzględnić, była niska, ponieważ wśród współczesnych Homo sapiens ta grupa wiekowa jest rzadko reprezentowana w zbiorach muzealnych, a wśród małp człekokształtnych ten wzór wyrzynania się zębów jest rzadki, ponieważ erupcja M3 zwykle poprzedza lub zbiega się z erupcją psi. Dlatego, aby zmaksymalizować liczebność próby, późne osobniki młodociane zawierają kilka crania bez żuchw.
Homo sapiens: dorośli 80 lat, populacje na całym świecie; późne młode 7 szczęk, 5 żuchw. Pan troglodytes: dorośli 41, w tym P. t. troglodytes, P. t. verus i P.t. schweinfurthii; późne młode 11 szczęk, 10 żuchw. Gorilla gorilla: dorośli 46; późne młode 4 szczęki, 2 żuchwy. Pongo sp .: dorośli 22.
Okazy kopalne. Przykładowy skład wczesnego Homo odzwierciedla zachowanie arkady zębowej, wiek rozwojowy naznaczony erupcją C oraz dostępność danych. Włączono okazy Australopithecus, aby reprezentować pierwotny lub prymitywny stan morfologii gnatycznej w stosunku do rodzaju Homo. Okazy są oznaczane na wykresach numerem dostępu, z pominięciem przedrostka „KNM-” w przypadku okazów znajdujących się w Narodowych Muzeach Kenii oraz oznaczenia „-1” w przypadku okazów AL przechowywanych w Muzeum Narodowym Etiopii.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: tomografia komputerowa. Punkty orientacyjne zrobione z prawej strony i zwierciadlane zobrazowane za pomocą środkowej płaszczyzny spojenia.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: powierzchnia odlewów na podstawie tomografii komputerowej (źródło: Gruzińskie Muzeum Narodowe) . Prawa strona D2282 oznaczona jako punkt orientacyjny i odwzorowana w lustrzanym odbiciu za pomocą środkowej płaszczyzny podniebienia. Brakujące punkty orientacyjne lewych pęcherzyków płucnych P4 i M1 w lustrzanym odbiciu D2600 z prawej strony i dopasowane do lewego rzędu zębów na podstawie wspólnych punktów orientacyjnych P3 i M3. Sangiran 4: tomografia komputerowa. Punkty orientacyjne zrobione z prawej strony i odwzorowane w lustrzanym odbiciu przy użyciu środkowej płaszczyzny podniebienia.
Homo habilis: OH 7: rekonstrukcje 3D oparte na tomografii komputerowej (niniejszy artykuł). Brakujące dane orientacyjne dla M1 (policzkowa, dystalna) i M2 (wszystkie) częściowego prawego trzonu zostały oszacowane przy użyciu odbitego ponownego znakowania30. Druga rekonstrukcja wykorzystująca obrazowanie lustrzane zapewnia wszystkie punkty orientacyjne.
Homo sp .: A.L. 666-1: ortogonalne, równolegle rzutowane trójwymiarowe widoki powierzchni odlewu20. KNM-ER 1482: tomografia komputerowa. Punkty orientacyjne zrobione z lewej strony i odwzorowane w lustrzanym odbiciu za pomocą środkowej płaszczyzny spojenia. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: rekonstrukcje 3D na podstawie CT 8. KNM-ER 1813: tomografia komputerowa. Lewe P3 do M2 wykonano w odbiciu lustrzanym i dopasowano do prawego rzędu zębów. Punkty orientacyjne zostały zrobione z prawej strony i wykonane w lustrzanym odbiciu przy użyciu środkowej płaszczyzny podniebienia. OH 13: skan laserowy żuchwy, dzięki uprzejmości L. Schroedera. OH 65: Powierzchnia 3D odlewu na podstawie CT, dzięki uprzejmości R. Blumenschine i R. Leakey.
Nie uwzględniono widocznych wczesnych okazów Homo: KNM-ER 992, 1470, 3733 i UR501 (niedostatecznie zachowane) , KNM-ER 730 (wypełnienie in vivo i resorpcja zębodołów siekaczy), KNM-ER 1805 (szczęka z poważnym zniekształceniem pośmiertnym; żuchwa ze zdeformowanym obszarem spojenia, prawdopodobnie związana z utratą uzębienia przedniego in vivo), KNM- WT 15000 (zbyt młody rozwojowo), OH 24 (niedostatecznie zachowany i odkształcenie plastyczne) i D2700 (wiele odlewów niejednoznacznych w odniesieniu do słabo zachowanych brzegów zębodołu i podniebienia).
Analizy przeprowadzono na pełnej próbce hominidów jako jak również tylko homininy (ryc. 2, rozszerzone dane ryc. 4 i 5 oraz dodatkowa uwaga 2). Podejście to ocenia skamieniałe homininy w kontekście silnego kontrastu morfologicznego między współczesnymi ludźmi a małpami człekokształtnymi i bez niego.
Nakłada nałożenie i analizę głównych komponentów. Ponieważ kilka okazów skamieniałości zostało zrekonstruowanych za pomocą obrazowania lustrzanego, dokonaliśmy symetryzacji wszystkich okazów przy użyciu ponownego znakowania odbitego30,32. Symetryzowane współrzędne punktu orientacyjnego zostały następnie przekonwertowane na zmienne kształtu za pomocą uogólnionej metody najmniejszych kwadratów Procrustes superimposition33. To nałożenie standaryzuje położenie, orientację i skalę; otrzymane współrzędne Procrustes zostały przeanalizowane przy użyciu statystyki wielowymiarowej. Zastosowaliśmy analizę głównych komponentów, aby zmniejszyć wymiary wielowymiarowego zbioru danych. Osobno analizowano punkty orientacyjne na szczęce i żuchwie. Wszystkie analizy geometryczno-morfometryczne i statystyczne przeprowadzono w Mathematica (Wolfram Research) przy użyciu skryptów napisanych przez P.G.
Statystyczne przewidywanie arkady szczękowej OH 7. Aby porównać kształt łuku zębowego OH 7 z odpowiednimi skamieniałościami, dla których istnieją tylko szczęki, oszacowaliśmy kształt jego arkady szczękowej stosując dwa podejścia: przewidywanie anatomiczne na podstawie okluzji korony, opisane poniżej, oraz model statystyczny30 zależny od kowariacji górnej i dolnej szczęki (dane rozszerzone ryc. 8).W tym ostatnim przypadku obliczyliśmy pięć modeli regresji wieloczynnikowej na podstawie zachowanych małp człekokształtnych i ludzi, aby przewidzieć punkty orientacyjne szczęki na podstawie kształtu żuchwy: jeden model regresji obejmujący wszystkie istniejące gatunki, a także oddzielne modele regresji dla istniejących gatunków. Zastosowaliśmy analizę składowych głównych, aby zredukować wymiary zmiennych predykcyjnych; regresje zostały obliczone w podprzestrzeni pierwszych siedmiu głównych składników, które łącznie wyjaśniają ponad 95% całkowitej zmienności próby. Do oceny niepewności rekonstrukcji wykorzystaliśmy wielokrotne rekonstrukcje łuku zębowego szczęki OH 7: jedno przewidywanie dotyczące zgryzu i pięć prognoz statystycznych (zebrane gatunki zachowane, odpowiednio H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla i Pongo sp.) Dla obu rekonstrukcje żuchwy OH 7. Nasze analizy wykorzystują zatem 11 oszacowań szczęki OH 7.
Oceniliśmy wiarygodność naszego podejścia statystycznego, obliczając prognozy dotyczące szczęki dla każdej istniejącej żuchwy na podstawie wielowymiarowy model regresji (łączący wszystkie istniejące gatunki). Porównanie rzeczywistych kształtów szczęki z przewidywanymi kształtami (dane rozszerzone ryc. 9) pokazuje, że kształt arkady szczęki można przewidzieć z dużą dokładnością na podstawie punktów orientacyjnych żuchwy. Kiedy zastosowaliśmy istniejące modele regresji do dwóch rekonstrukcji żuchwy OH 7, przewidywane szczęki wyglądają bardzo podobnie do siebie i do przewidywania anatomicznego zależnego od okluzji korony (dane rozszerzone ryc. 8m). Te przewidywane kształty szczęki różnią się głównie wielkością uzębienia przedniego, co odzwierciedla różnice między gatunkami referencyjnymi. Jednak ogólne kształty zręcznościowe wszystkich 11 prognoz są prawie identyczne.
Porównania w ramach grup i między nimi. Aby zapewnić ramy do interpretacji różnic kształtu między okazami skamieniałości, obliczyliśmy odległości Procrustes między wszystkimi możliwymi indywidualnymi parami w obrębie istniejących gatunków jako miarę netto niepodobieństwa do ilościowego określenia różnic kształtu na dużą skalę. Sparowane odległości Procrustes między wczesnymi okazami skamieniałości Homo są wykreślane w kontekście rozkładów częstotliwości par odległości Procrustes między okazami wewnątrzgatunkowymi i międzygatunkowymi (ryc. 2b, c, e). Granice 5% i 95% rozkładów wewnątrzgatunkowych są wykreślone jako pionowe linie w odpowiednim kolorze grupy.
Na ryc. 2b, e oraz w rozszerzonych danych ryc. 4 i 5 skamieniałościom nie przypisano przynależności do grupy a priori. . Na podstawie tych wykresów można ocenić prawdopodobieństwo, że różnicę kształtu między dwiema skamielinami można znaleźć między dowolnymi dwoma ludźmi, szympansami, orangutanami lub gorylami, i jak wypada to w porównaniu z międzygatunkowymi różnicami między dowolnymi dwoma przedstawicielami te istniejące taksony. Porównania parami różnic w kształcie szczęki obejmują trzy prognozy dotyczące szczęki OH 7 (ryc. 2e) oraz, podane oddzielnie, wszystkie pięć prognoz opartych na poszczególnych taksonach hominidów (dane rozszerzone ryc. 4f). Analizy te nie zakładają żadnych założeń, czy dana skamielina jest „typowa” dla swojego gatunku, czy też jest odstająca. Są potężne w wykazaniu dużych różnic między gatunkami, ale podobieństwo w kształcie arkad nie oznacza współzależności, chyba że inna morfologia diagnostyczna jest zgodna z wynikami.
Na ryc. 2c porównaliśmy rozkłady częstotliwości parami odległości Procrustes w istniejących żuchwy hominidów do odległości wewnątrzgrupowych dla wczesnych próbek Homo łączących różne kombinacje okazów przypisywanych H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (Dmanisi okazy D2600, D2735, D211) i H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). W przypadku skamieniałości podano odległości Procrustesa między każdą parą okazów, a także gładkie histogramy jądra. Dla porównania symulowaliśmy również próbkę mieszanych gatunków, łącząc Pan troglodytes i Gorilla gorilla; ilustruje to szeroką dystrybucję wewnątrzgrupową dużej próbki mieszanej. Jako miarę do oceny zmienności kształtu w zgrupowaniach skamieniałości wykreśliliśmy górną granicę rozkładu G. gorilla jako przerywaną czarną linię. Łączenie różnych kombinacji okazów przypisywanych H. habilis, H. erectus i H. rudolfensis pozwala uzyskać w obrębie grupy odległości kształtu znacznie przekraczające odległości występujące u goryli, najbardziej zróżnicowanych zachowanych małp człekokształtnych.
Podkreślamy, że nasze wnioski spoczywaj na dystansie Procrustes w obrębie grup (to znaczy gatunków). Oczekuje się, że zmienność wynikająca z allometrii wielkości i neutralnej ewolucyjnej dywergencji między populacjami będzie ważniejsza niż zmienność spowodowana dywergencją adaptacyjną między populacjami (osobniki należące do tego samego gatunku biologicznego mają to samo przystosowanie funkcjonalne).
Rozmiar i allometria.Aby ocenić statyczny allometryczny wpływ wielkości szczęki na kształt łuku zębowego, obliczyliśmy analizy składowych głównych (PC) zarówno dla łuków zębowych szczęki, jak i żuchwy w przestrzeni prokrustów (dane rozszerzone ryc. 7) oraz wieloczynnikowych regresji górnych i dolnych kształt żuchwy na odpowiednich logarytmach naturalnych wielkości środka ciężkości w obrębie istniejących gatunków. Istotność statystyczną regresji przetestowano za pomocą testu permutacji opartego na wyjaśnionej wariancji. W szczególności chcieliśmy zbadać, czy w przypadku istniejących gatunków duże żuchwy są związane z wąskim kształtem łuków zębowych i bardziej równoległymi rzędami zębów kły niż w małych żuchwach (OH 7 i KNM-ER 1802 mają duże żuchwy). Na wykresach przestrzennych Prokrustów (dane rozszerzone ryc. 7a – d) duże szczęki mają niskie wyniki PC, a małe szczęki mają wysokie wyniki PC. Zgodnie z oczekiwaniami, wysoce dymorficzne goryle i orangutany są bardziej zmienne wzdłuż PC 1 w Prokrustes form space. Allometria kształtu łuków zębowych szczęki wyjaśnia 4% całkowitej zmienności próbek u H. sapiens, 9% u P. troglodytes, 18% u G. gorilla i 25% u Pongo sp. (wszystkie P < 0,001). W przypadku żuchwy, allometria kształtu łuków zębowych stanowi 2% całkowitej zmienności próbki u H. sapiens, 5% u P. troglodytes, 15% u G. gorilla i 21% u Pongo sp. (wszystkie P < 0,001). U wszystkich gatunków te efekty allometryczne zależą od wielkości psa (dane rozszerzone ryc. 7e – l). Te różnice gatunkowe w ułamkach wariancji wyjaśniane przez allometrię statyczną odzwierciedlają wielkość dymorfizmu płciowego. Zgodnie z oczekiwaniami odsetek ten jest najmniejszy u ludzi, a największy u goryli i orangutanów. Jednak co ważne, statyczny allometryczny wpływ wielkości szczęki na kształt arkad jest pomijalny u wszystkich istniejących gatunków.
Przewidywanie okluzyjne łuku zębowego szczęki OH 7
Uzębienie szczękowe KNM- ER 1590 został wybrany jako najlepiej dopasowany zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii do uzębienia żuchwy OH 7. Całkowita długość korony mezjodystalnej lewej części C do M2 wynosi 612 mm w KNM-ER 1590 (ref. 34) i 592 mm w OH. 7 (odn. 1). Z oryginalnych zębów KNM-ER 1590 pobrano silikonowe formy (lewy I1, prawy i lewy C, P3, P4, M1, lewy M2) i odlano w kamieniu dentystycznym przez jednego z nas (MCD). Oparty na mikro-CT model powierzchni lewego M2 został poddany lustrzanemu obrazowaniu w celu uzyskania prawego M2, a jako zastępcze M3 zastosowano zduplikowane M2s. Prawy I1 został dostosowany i wymodelowany w wosku z zachowanego lewego I1, a I2 były modelowane, w proporcji i wielkości, na tych z OH 16 i KNM-WT 15000, aby pasowały do I1 z KNM-ER 1590. Rekonstrukcja OH 7 żuchwy wydrukowano stereolitograficznie w 103%, aby uzyskać dobre dopasowanie rozmiaru do zębów KNM-ER 1590.
Odlew łuku zębowego żuchwy OH 7 został zamontowany w regulowanym artykulatorze dentystycznym (Hanau). Uzębienie szczęki ustawiano pojedynczo w zgryzach krawędzi (zęby przednie) lub centrycznej (zęby tylne) za pomocą pionowego sztyftu siecznego w celu określenia linii środkowej. Mistrzowskie odlewy wykonano z gotowych łuków zębowych szczęki, najpierw w żywicy epoksydowej, a następnie w kamieniu dentystycznym. Ten ostatni został zeskanowany mikro-CT, a model powierzchni został zmniejszony do 97%, aby uzyskać prawidłowy rozmiar żuchwy OH 7 (dane rozszerzone ryc. 6c).
Rekonstrukcja ciemieni OH 7
Na podstawie danych CT przywrócony został do opublikowanej konfiguracji, aktualnie niewspółosiowy przedni fragment prawej części ciemieniowej1 (dane rozszerzone ryc. 10). Następnie ustawiliśmy lustrzany prawy fragment ciemieniowy z większym lewym bokiem, stosując następujące kryteria: (a) nałożenie lewej i prawej asterii w lustrzanym odbiciu i kąta wyrostka sutkowatego; (b) wyrównanie linii skroniowych po lewej stronie i prawych fragmentów ciemieniowych w odbiciu lustrzanym; i (c) utworzenie ciągłego szwu strzałkowego. Zrekonstruowaliśmy w ten sposób zrekonstruowaną lewą stronę na prawą i wyrównaliśmy obie strony. Krzywizna sklepienia wzdłuż szwu strzałkowego i resztki prawego ciemieniowego wzdłuż szwu ograniczają to ustawienie, a tym samym szerokość dwuciemieniową powstałej rekonstrukcji (dane rozszerzone ryc. 10c). W przypadku drugiej rekonstrukcji (dane rozszerzone ryc. 10d) ponownie wyregulowaliśmy poszczególne elementy, które tworzą lewą i prawą stronę ciemieniową. Pęknięcia między kawałkami zostały w ten sposób zmniejszone, a powierzchnie wewnątrzczaszkowe lewej i prawej części w lustrzanym odbiciu mogły być lepiej wyrównane, głównie ze względu na wynikające z tego zmiany krzywizny koronalnej. W porównaniu z pierwszą rekonstrukcją ta wersja jest węższa do przodu i nieco szersza z tyłu. Obie rekonstrukcje wydają się ważne, gdy zakłada się różne naturalne asymetrie anatomiczne. Sugerowano, że prawa część ciemieniowa, która zachowuje kąt potyliczny, mogłaby być w rzeczywistości lewą ciemieniową drugą osobą, zachowując kąt czołowy12.Jednak ta sugestia jest nie do pogodzenia z obecnością linii skroniowej, która skręca w dół tylko przed szwem lambdoidalnym (ryc. 3a). Pomiary rekonstrukcji ciemieniowych podano w uwadze dodatkowej 5.
Oszacowanie ECV OH 7
Aby przewidzieć ECV OH 7, określiliśmy ilościowo rozmiar i kształt ciemieni dwóch części anatomicznych rekonstrukcje, a także próbkę porównawczą istniejących hominidów oraz wykorzystano metody rekonstrukcji geometrycznej opartej na regresji i cienkowarstwowej splajnie (TPS).
Kwantyfikacja & . Na podstawie opublikowanego zestawu punktów orientacyjnych wewnątrzczaszkowych35 zdefiniowaliśmy 68 trójwymiarowych (pół-) punktów orientacyjnych zlokalizowanych na ciemieniowej powierzchni śródczaszkowej OH 7 (dane rozszerzone ryc. 10e). Ten sam podzbiór uzyskano z próbki 257 zachowanych hominidów (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 i 64 Pongo sp37). Wśród nich jest 124 osobników młodocianych z co najmniej M1 w pełni wyrżniętym w celu uwzględnienia późnego wieku młodzieńczego OH 7. Aby zweryfikować nasze podejście, wykorzystaliśmy kilka skamieniałości o znanych ECV (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Aby uzyskać zgodność punkt-punkt, pół-punkty orientacyjne mogły przesuwać się do konfiguracji punktów orientacyjnych na OH 7 (ref. 38). Następnie przekształciliśmy otrzymane współrzędne w zmienne kształtu Procrustes39,40, a obliczone Procrustes utworzyły zmienne, które przechwytują informacje zarówno o kształcie, jak i rozmiarze41.
Model regresji. Na podstawie istniejącej próby ustaliliśmy model regresji liniowej (skorygowany R2 = 0,9908) w celu oszacowania ECV na podstawie zmiennych postaci śródczaszkowej ciemieniowej. Przewidywana ECV dla istniejących hominidów jest silnie skorelowana z rzeczywistym ECV bez zależnego od taksonu nastawienia na zawyżenie lub niedoszacowanie (Extend Data Ryc. 10f). Dotyczy to również okazów skamieniałości, które nie były częścią próbki w celu ustalenia modelu regresji.
Rekonstrukcje TPS. Zakładając, że każdy osobnik z istniejącej próbki miał tylko obszar ciemieniowy zachowany jak w OH 7, przewidzieliśmy kształt jego pełnego endokastu na podstawie wypaczenia TPS wszystkich innych osobników i zmierzyliśmy ECV powstałych 256 rekonstrukcji dla każdego osobnika. Przewidywana wartość ECV (średnia z wielu oszacowań) jest silnie skorelowana z rzeczywistym ECV (dane rozszerzone, rys. 10g). Chociaż istnieje mniejsza rozbieżność między przewidywaną a rzeczywistą ECV dla ludzi w porównaniu z metodą szacowania opartą na regresji, ECV niektórych gatunków, zwłaszcza goryli, jest konsekwentnie niedoszacowana.
Szacunki ECV dla OH 7. Dla obu anatomiczne rekonstrukcje OH 7, przewidzieliśmy ECV na podstawie modelu regresji i wielokrotnych rekonstrukcji endokastów generowanych przez wypaczanie TPS. Biorąc pod uwagę, że zachowane są tylko ciemienie, oszacowania ECV nieuchronnie charakteryzują się dużą niepewnością, przedstawioną tutaj jako 95% prążków pojedynczej predykcji (regresja) i zakres wielokrotnych oszacowań42 (rekonstrukcje TPS). Dla pierwszej rekonstrukcji anatomicznej szacunki oparte na regresji i rekonstrukcji TPS wynoszą odpowiednio 790 ml (678–921 ml) i 771 ml (663–907 ml), a dla drugiej rekonstrukcji anatomicznej szacuje się na 729 ml ( 630–844 ml) i 824 ml (710–967 ml). Uważamy, że wzrost mózgu zakończył się u osób z drugim trzonowcem i psem w okluzji43,44 i nie wprowadzamy poprawek w celu uzyskania wartości dla dorosłych (w przeciwieństwie do ref. 1). Uważamy, że wartości te są bardziej wiarygodne niż poprzednie1,14,15,16,17,18,19,20: (pół) oparte na punktach orientacyjnych kwantyfikacja postaci ciemieniowej jest dokładniejsza niż poszczególne akordy, łuki lub woluminy używane wcześniej; wszystkie dane pobrano z cyfrowych kopii oryginalnych okazów (uniknięcie problemów z kurczeniem się lub zniekształcaniem odlewów); próba porównawcza jest duża i zróżnicowana taksonomicznie; w szczególności metoda oparta na regresji nie jest zależna od taksonów; a metody zostały zwalidowane dla kopalnych hominin ze znanymi ECV.
Porównanie ECV OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Parami porównania w grupach. W świetle dużych różnic w ECV między OH 7 (796 ml; 684–927 ml) a potencjalnie spokrewnioną próbką KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19) zbadaliśmy, czy takie różnice ECV można pobrać z niedawnego H. sapiens. , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli i G. gorilla. Porównaliśmy ECV wszystkich możliwych par osobników w istniejących grupach i podzieliliśmy mniejsze przez większą wartość; odpowiadające im rozkłady częstotliwości i ich 5% granice pokazano na rys. 3c. Ta liczba porównuje również OH 7 i OH 13 (650 ml, ref. 20), a także OH 13 i KNM-ER 1813.