CT-Scanning
hin. Im Dezember 2010 wurde OH 7 mit einem Siemens Somatom 4 unter Verwendung von CT gescannt eine Schnittkollimation von 1,0 mm. Die für 3D-Visualisierungen verwendeten Bildstapel wurden mit einer Voxelgröße von 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, einem H70h-Kern und einer erweiterten CT-Skala rekonstruiert. Bei den Rekonstruktionen des Unterkiefers und der Parietalen werden Bilder in der Quer- bzw. Koronalebene verwendet. OH 7X (rechts M2; Ref. 29) befindet sich im Nationalen Naturkundemuseum in Arusha, eher im Museum und im Kulturhaus in Daressalam, und wurde untersucht, aber nicht CT-gescannt. Die Proben in der Vergleichsprobe wurden mit einem medizinischen CT-Scanner (Parameter ähnlich denen für OH 7) oder mit einem BIR ACTIS 225/300 (Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, Leipzig) mit einer isotropen Voxelgröße von 0,1 mm oder weniger gescannt. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) und Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) wurden zur Visualisierung, Segmentierung, Rekonstruktion und 3D-Landmarkierung verwendet.
Rekonstruktion des OH 7-Unterkiefers
Das Rekonstruktionsverfahren wird in den ergänzenden Methoden ausführlicher erörtert. Der OH 7-Unterkiefer wurde von F.S. und M.C.D. das Muster von außen sichtbaren Rissen, Verschiebungen und entscheidenden morphologischen Details wie interstitiellen Facetten der Zahnkronen abzubilden. Diese Informationen wurden mit der internen Morphologie kombiniert, wie in CT-Bildern gezeigt. Die Hauptverzerrung betrifft die Verschiebung von Zähnen und Korpusteilen entlang drei genau definierter Frakturen: (1) labiolingual durch die rechte C-Alveole; (2) durch den linken Korpus von P4 lingual nach C labial; und (3) quer durch den vorderen Korpus und die Zahnwurzeln, wodurch die Versetzung der I-Kronen markiert wird (erweiterte Daten Fig. 1 und 2). Die 13 Zähne und sieben Korpusteile wurden digital als farbcodiert getrennt in Extended Data Abb. 1. Die fragmentierte bukkale Wand rechts und die Reste der Matrix wurden entfernt und sechs Korpusteile neu ausgerichtet, geführt von ihren Kanten und Oberflächen. Anschließend konnten die Schneidezähne auf der Grundlage der interstitiellen Facetten und des apikalen Teils ihrer Wurzeln, die in ihren ursprünglichen Alveolarpositionen verbleiben, neu ausgerichtet werden. Die anderen Zähne wurden aufgrund ihrer interstitiellen Facetten und Alveolen neu positioniert. Nur die mesiale Hälfte des rechten Korpus ist erhalten, und daher wurde eine zweite, vollständigere Rekonstruktion durchgeführt, wobei stattdessen eine Kopie des linken Korpus verwendet wurde. Letzteres wurde spiegelbildlich über die Mittelsagittalebene des vorderen Korpus abgebildet, gekennzeichnet durch die Genialwirbelsäule und die Genioglossalgruben auf der hinteren Symphysenoberfläche in Kombination mit den apikalen Hälften der I1-Wurzeln (Abb. 1b, c). Das so erhaltene rechte Korpussurrogat und das tatsächliche rechte Korpusfragment weisen eine enge Orientierung auf, wobei letzteres relativ zur Mittelsagittalebene um 1 Grad divergenter ist. Die gute Übereinstimmung zwischen einzelnen Teilen bestätigt, dass der Korpus nur eine geringe oder keine plastische Verformung aufwies und dass die geschätzte Mittelsagittalebene die bilaterale Symmetrie gut widerspiegelt (Extended Data Abb. 2e). Um visuelle Vergleiche der gesamten Form der Zahnarkade zu ermöglichen, wurde das linke M2 verwendet, um das ähnlich große rechte M2 und die fehlenden M3 darzustellen (Abb. 1f). Die M3 wurden jedoch in keiner der Formanalysen der Zahnarkade berücksichtigt. Messungen der Rekonstruktionen des Unterkiefers sind in der ergänzenden Anmerkung 5 angegeben.
Formanalysen der Unterkiefer- und Oberkiefer-Zahnarkaden
Orientierungspunkte. Zahnarkaden wurden unter Verwendung von 3D-Orientierungspunkten quantifiziert, die entweder direkt von Originalproben oder Abgüssen mit einem Microscribe-Digitalisierer (Solution Technologies) oder aus digitalen Volumen- oder Oberflächendaten unter Verwendung von Avizo 6.3 oder 7.1 (Visualization Sciences Group) entnommen wurden. Es sind 80 Orientierungspunkte definiert, die die mesialen, distalen, lingualen und bukkalen / labialen Alveolarränder der Zahnarkade des Ober- und Unterkiefers von links nach rechts M3 beschreiben (Extended Data Abb. 2f, g). Die mesialen und distalen Wurzeln der Molaren und Prämolaren wurden getrennt markiert, aber in den Analysen wurden ihre Koordinaten gemittelt. Mesiale und distale Landmarken zwischen den Zahnkronen sind mit dem Microscribe schwer zu erreichen. Diese werden daher aus Orientierungspunktpaaren berechnet, die etwas bukkal / labial und lingual positioniert sind. Die M3 von OH 7 bleiben nicht erhalten und die Analysen verwenden daher eine Teilmenge von Orientierungspunkten von links nach rechts M2. Die Ergebnisse von Vergleichsanalysen mit oder ohne M3 unterscheiden sich nicht wesentlich. Zur Visualisierung sind die 43 M2-zu-M2-Orientierungspunkte durch ein Drahtmodell verbunden.
Vorhandene Arten. Proben sind Paare von passenden Ober- und Unterkiefern ohne ausgeprägte Pathologien oder Fehlschlüsse. Späte Jungtiere sind Proben, deren Entwicklungsalter OH 7 ähnelt, mit ausgebrochenen Cs und nicht ausgebrochenen M3s.Die Zahl der späten Jugendlichen, die eingeschlossen werden konnten, war gering, da diese Altersgruppe unter den modernen Homo sapiens in Museumssammlungen nur spärlich vertreten ist, und bei Menschenaffen ist dieses Muster des Zahnausbruchs selten, da der Ausbruch des M3 normalerweise dem Ausbruch des M3 vorausgeht oder mit diesem zusammenfällt Eckzahn. Um die Stichprobengröße zu maximieren, enthalten die späten Jungtiere daher einige Schädel ohne Unterkiefer.
Homo sapiens: Erwachsene 80, weltweite Populationen; späte Jugendliche 7 Oberkiefer, 5 Mandibeln. Pan Höhlenbewohner: Erwachsene 41, einschließlich P. t. Höhlenbewohner, P. t. verus und P.t. schweinfurthii; späte Jugendliche 11 Oberkiefer, 10 Unterkiefer. Gorilla Gorilla: Erwachsene 46; späte Jugendliche 4 Oberkiefer, 2 Unterkiefer. Pongo sp.: Erwachsene 22.
Fossile Exemplare. Die Probenzusammensetzung des frühen Homo spiegelt die Erhaltung der Zahnarkade, ein Entwicklungsalter, das durch ausgebrochenes Cs gekennzeichnet ist, und die Verfügbarkeit von Daten wider. Australopithecus-Exemplare wurden eingeschlossen, um den angestammten oder primitiven Zustand der gnathischen Morphologie relativ zur Gattung Homo darzustellen. Die Proben sind in den Diagrammen mit ihrer Zugangsnummer gekennzeichnet, wobei das Präfix ‚KNM-‚ für in den Nationalmuseen von Kenia untergebrachte Proben und die Bezeichnung ‚-1‘ für im Nationalmuseum von Äthiopien untergebrachte AL-Proben weggelassen werden. P. >
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: CT-Scan. Von der rechten Seite aufgenommene Landmarken und Spiegel, die unter Verwendung der Mittelsagittalebene der Symphyse abgebildet wurden.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: CT-basierte 3D-Oberfläche von Abgüssen (Quelle: Georgian National Museum) . Die rechte Seite von D2282 ist mit der Mittelsagittalebene des Gaumens markiert und spiegelbildlich abgebildet. Fehlende Orientierungspunkte der linken P4- und M1-Alveolen von D2600 werden von rechts gespiegelt und auf der Grundlage der gemeinsamen P3- und M3-Orientierungspunkte in die linke Zahnreihe eingepasst. Sangiran 4: CT-Scan. Landmarken von der rechten Seite aufgenommen und mit Hilfe der Mittelsagittalebene des Gaumens gespiegelt.
Homo habilis: OH 7: CT-basierte 3D-Rekonstruktionen (dieses Papier). Fehlende Orientierungspunktdaten für M1 (bukkal, distal) und M2 (alle) des partiellen rechten Korpus wurden unter Verwendung der reflektierten Neuetikettierung geschätzt30. Die zweite Rekonstruktion unter Verwendung von Spiegelbildern liefert alle Orientierungspunkte.
Homo sp.: A. L. 666-1: orthogonale, parallel projizierte 3D-Oberflächenansichten eines Abgusses20. KNM-ER 1482: CT-Scan. Von der linken Seite aufgenommene und mit der Mittelsagittalebene der Symphyse gespiegelte Orientierungspunkte. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: CT-basierte 3D-Rekonstruktionen8. KNM-ER 1813: CT-Scan. Die linken P3 bis M2 wurden gespiegelt und in die rechte Zahnreihe eingepasst. Landmarken wurden von der rechten Seite genommen und unter Verwendung der Mittelsagittalebene des Gaumens gespiegelt. OH 13: Laserscan des Unterkiefers mit freundlicher Genehmigung von L. Schroeder. OH 65: CT-basierte 3D-Oberfläche eines Gipsverbandes mit freundlicher Genehmigung von R. Blumenschine und R. Leakey.
Prominente frühe Homo-Proben nicht enthalten: KNM-ER 992, 1470, 3733 und UR501 (unzureichend erhalten) , KNM-ER 730 (In-vivo-Füllung und Resorption von Schneidezahnalveolen), KNM-ER 1805 (Oberkiefer mit schwerer post-mortem-Verzerrung; Unterkiefer mit deformiertem symphysären Bereich, wahrscheinlich verbunden mit In-vivo-Verlust des Frontzahns), KNM- WT 15000 (entwicklungsbedingt zu jung), OH 24 (unzureichend konservierte und plastische Verformung) und D2700 (Mehrfachabdrücke, die hinsichtlich schlecht erhaltener Alveolarränder und palatinaler Konservierung nicht schlüssig sind).
Die Analysen wurden unter Verwendung der vollständigen Hominidenprobe als durchgeführt sowie nur die Hominine (Abb. 2, Extended Data Abb. 4 und 5 und Supplementary Note 2). Dieser Ansatz bewertet die fossilen Hominine mit und ohne den Kontext des starken morphologischen Kontrasts zwischen modernen Menschen und Menschenaffen.
Prokrustes Überlagerung und Hauptkomponentenanalyse. Da mehrere fossile Proben mithilfe von Spiegelbildern rekonstruiert wurden, symmetrisierten wir alle Proben mithilfe der reflektierten Neuetikettierung30,32. Die symmetrisierten Landmarken-Koordinaten wurden dann unter Verwendung der verallgemeinerten Procrustes-Überlagerung33 in Formvariablen umgewandelt. Diese Überlagerung standardisiert Position, Ausrichtung und Skalierung. Die resultierenden Procrustes-Koordinaten wurden unter Verwendung multivariater Statistiken analysiert. Wir haben die Hauptkomponentenanalyse verwendet, um die Dimensionen des hochdimensionalen Datensatzes zu reduzieren. Orientierungspunkte am Ober- und Unterkiefer wurden getrennt analysiert. Alle geometrischen morphometrischen und statistischen Analysen wurden in Mathematica (Wolfram Research) unter Verwendung von Skripten durchgeführt, die von P.G.
statistische Vorhersage der OH 7-Oberkieferarkade geschrieben wurden. Um die Form der Zahnarkade von OH 7 mit relevanten fossilen Proben zu vergleichen, für die nur Oberkiefer existieren, haben wir die Form der Form der Oberkieferarkade mit zwei Ansätzen geschätzt: einer anatomischen Vorhersage auf der Grundlage des unten beschriebenen Kronenverschlusses sowie ein statistisches Modell30, das von der Kovariation des Ober- und Unterkiefers abhängt (Extended Data Abb. 8).Für letztere haben wir fünf multiple multivariate Regressionsmodelle berechnet, die auf vorhandenen Menschenaffen und Menschen basieren, um die Oberkiefermarkierungen anhand der Unterkieferform vorherzusagen: ein Regressionsmodell, das alle vorhandenen Arten zusammenfasst, sowie separate Regressionsmodelle für die vorhandenen Arten. Wir haben die Hauptkomponentenanalyse verwendet, um die Dimensionen der Prädiktorvariablen zu reduzieren. Die Regressionen wurden im Unterraum der ersten sieben Hauptkomponenten berechnet, die zusammen mehr als 95% der gesamten Stichprobenvariation erklären. Wir verwendeten mehrere Rekonstruktionen der OH 7-Zahnarkade im Oberkiefer, um die Rekonstruktionsunsicherheit zu bewerten: eine okklusale Vorhersage und fünf statistische Vorhersagen (vorhandene Arten gepoolt, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla bzw. Pongo sp.) Für beide Rekonstruktionen des Unterkiefers von OH 7. Unsere Analysen verwenden daher 11 Schätzungen des OH 7-Oberkiefers.
Wir haben die Zuverlässigkeit unseres statistischen Ansatzes bewertet, indem wir für jeden vorhandenen Unterkiefer eine Oberkiefervorhersage auf der Grundlage einer Kreuzvalidierung berechnet haben multiples multivariates Regressionsmodell (Bündelung aller vorhandenen Arten). Ein Vergleich der tatsächlichen Oberkiefer mit den vorhergesagten Formen (Extended Data Abb. 9) zeigt, dass die Form der Oberkieferarkade anhand der Unterkiefermarkierungen mit hoher Genauigkeit vorhergesagt werden kann. Wenn wir die vorhandenen Regressionsmodelle auf die beiden Rekonstruktionen des OH 7-Unterkiefers anwenden, sehen die vorhergesagten Oberkiefer einander und der anatomischen Vorhersage in Abhängigkeit vom Kronenverschluss sehr ähnlich (Extended Data Abb. 8m). Diese vorhergesagten Oberkieferformen unterscheiden sich hauptsächlich in der Größe des Frontzahns, was die Unterschiede zwischen den Referenzspezies widerspiegelt. Die gesamten Arcade-Formen aller 11 Vorhersagen sind jedoch nahezu identisch.
Vergleiche innerhalb und zwischen Gruppen. Um einen Rahmen für die Interpretation der Formunterschiede zwischen fossilen Exemplaren zu schaffen, haben wir die Procrustes-Abstände zwischen allen möglichen Einzelpaaren innerhalb vorhandener Arten als Netto-Unähnlichkeitsmaß zur Quantifizierung der großräumigen Formunterschiede berechnet. Die paarweisen Procrustes-Abstände zwischen frühen Homo-Fossilienproben werden im Zusammenhang mit Häufigkeitsverteilungen der paarweisen Procrustes-Abstände zwischen Proben intraspezifisch und interspezifisch dargestellt (Abb. 2b, c, e). Die 5% – und 95% -Grenzen der intraspezifischen Verteilungen sind als vertikale Linien in der jeweiligen Gruppenfarbe aufgetragen.
In Fig. 2b, e und Extended Data sind den Fossilien 4 und 5 keine Gruppenmitgliedschaft a priori zugeordnet . Anhand dieser Diagramme kann beurteilt werden, mit welcher Wahrscheinlichkeit der Formunterschied zwischen zwei Fossilien zwischen zwei Menschen, Schimpansen, Orang-Utans oder Gorillas festgestellt werden kann und wie er mit den interspezifischen Unterschieden zwischen zwei Vertretern von verglichen wird diese vorhandenen Taxa. Paarweise Vergleiche von Oberkieferformunterschieden umfassen die drei Vorhersagen des OH 7-Oberkiefers (Abb. 2e) und, getrennt angegeben, alle fünf Vorhersagen basierend auf einzelnen Hominiden-Taxa (Extended Data Abb. 4f). Diese Analysen gehen nicht davon aus, ob ein bestimmtes Fossil für seine Art oder einen Ausreißer „typisch“ ist. Sie sind stark darin, große Artenunterschiede zu demonstrieren, aber Ähnlichkeit in der Arcade-Form impliziert keine Spezifität, es sei denn, eine andere diagnostische Morphologie stimmt mit den Ergebnissen überein Hominidenmandibeln zu gruppeninternen Abständen für frühe Homo-Proben, in denen verschiedene Kombinationen von Proben zusammengefasst sind, die H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (Dmanisi-Proben D2600, D2735, D211) und H. rudolfensis zugeschrieben werden (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Für Fossilien werden die Procrustes-Abstände zwischen jedem Probenpaar sowie glatte Kernhistogramme angegeben. Zum Vergleich simulierten wir auch eine Probe gemischter Arten, indem wir Pan-Höhlenbewohner und Gorilla-Gorilla zusammenlegten. Dies zeigt die breite Verteilung innerhalb der Gruppe einer großen Stichprobe gemischter Arten. Als Maßstab für die Beurteilung der Formvariation in fossilen Gruppierungen haben wir die Obergrenze der G. gorilla-Verteilung als gepunktete schwarze Linie dargestellt. Die Zusammenfassung verschiedener Kombinationen von Exemplaren, die H. habilis, H. erectus und H. rudolfensis zugeschrieben werden, ergibt gruppeninterne Formabstände, die weit über denen von Gorillas, den variabelsten noch vorhandenen Affen, liegen.
Wir betonen unsere Schlussfolgerungen ruhen Sie sich auf der Procrustes-Distanz innerhalb von Gruppen (dh Arten) aus. Hier wird erwartet, dass Variationen aufgrund von Größenallometrie und neutraler evolutionärer Divergenz zwischen Populationen wichtiger sind als Variationen aufgrund adaptiver Divergenz zwischen Populationen (Proben, die zu derselben biologischen Spezies gehören, teilen dieselbe funktionelle Anpassung).
Größe und Allometrie.Um die statischen allometrischen Auswirkungen der Kiefergröße auf die Form der Zahnarkade zu bewerten, haben wir Hauptkomponentenanalysen (PC) sowohl für Ober- als auch für Unterkiefer-Zahnarkaden im Procrustes-Formraum (Extended Data Abb. 7) sowie für multivariate Regressionen der oberen und oberen berechnet Unterkieferform auf den jeweiligen natürlichen Logarithmen der Schwerpunktgröße innerhalb vorhandener Arten. Die statistische Signifikanz der Regression wurde unter Verwendung eines Permutationstests basierend auf der erklärten Varianz getestet. Insbesondere wollten wir untersuchen, ob bei vorhandenen Arten große Mandibeln mit einer schmalen Zahnarkadenform und paralleleren Zahnreihen nach dem Eckzahn verbunden sind als bei kleinen Mandibeln (OH 7 und KNM-ER 1802 haben große Mandibeln). In der Procrustes-Form haben Raumdiagramme (Extended Data Abb. 7a – d) große Backen niedrige PC-Werte und kleine Backen hohe PC-Werte. Wie erwartet sind die stark sexuell dimorphen Gorillas und Orang-Utans entlang PC 1 im Procrustes-Formraum variabler. Für die Allometrie der zahnärztlichen Arkaden im Oberkiefer erklärt 4% der gesamten Probenvariation bei H. sapiens, 9% bei P. troglodytes, 18% bei G. gorilla und 25% bei Pongo sp. (alle P < 0,001). Bei der Form der Unterkiefer-Zahnarkadenform macht die Allometrie 2% der gesamten Probenvariation bei H. sapiens, 5% bei P. troglodytes, 15% bei G. gorilla und 21% bei Pongo sp. (alle P < 0,001). Bei allen Arten hängen diese allometrischen Effekte von der Größe des Hundes ab (Extended Data Abb. 7e – l). Diese Artenunterschiede in den Varianzanteilen, die durch statische Allometrie erklärt werden, spiegeln das Ausmaß des sexuellen Dimorphismus wider. Wie erwartet ist dieser Prozentsatz beim Menschen am geringsten und bei Gorillas und Orang-Utans am größten. Wichtig ist jedoch, dass die statischen allometrischen Auswirkungen der Kiefergröße auf die Arcadeform bei allen vorhandenen Arten vernachlässigbar sind.
Okklusale Vorhersage der OH 7-Oberkiefer-Zahnarkade
Das Oberkiefergebiss von KNM- ER 1590 wurde als beste Übereinstimmung in Größe und Morphologie für das Unterkiefergebiss von OH 7 ausgewählt. Die gesamte mesiodistale Kronenlänge des linken C bis M2 beträgt 612 mm in KNM-ER 1590 (Ref. 34) und 592 mm in OH 7 (Ref. 1). Von den Originalzähnen von KNM-ER 1590 (links I1, rechts und links C, P3, P4, M1, links M2) wurden Silikonformen entnommen und von einem von uns (MCD) in Zahnstein gegossen. Ein Mikro-CT-basiertes Oberflächenmodell des linken M2 wurde gespiegelt, um das rechte M2 zu erhalten, und doppelte M2 wurden als Ersatz-M3 verwendet. Das rechte I1 wurde angepasst und in Wachs aus dem konservierten linken I1 modelliert, und die I2 wurden in Proportionen und Größen denen von OH 16 und KNM-WT 15000 entsprechend den I1 von KNM-ER 1590 modelliert. Die Rekonstruktion des OH Der 7-Unterkiefer wurde stereolithographisch mit 103% gedruckt, um eine gute Größenübereinstimmung mit den KNM-ER 1590-Zähnen zu erhalten.
Ein Abguss der OH 7-Unterkiefer-Zahnarkade wurde in einem einstellbaren Zahnartikulator (Hanau) montiert. Das Oberkiefergebiss wurde einzeln in Rand-zu-Rand- (Frontzähne) oder zentrischer Okklusion (Seitenzähne) positioniert, wobei der vertikale Inzisalstift verwendet wurde, um die Mittellinie zu definieren. Meisterabgüsse wurden aus der fertigen Zahnarkade im Oberkiefer hergestellt, zuerst in Epoxidharz und dann in Zahnstein. Letzteres wurde mittels Mikro-CT gescannt und ein Oberflächenmodell wurde auf 97% reduziert, um die richtige Größe für den OH 7-Unterkiefer zu erhalten (Extended Data Abb. 6c).
Rekonstruktion der OH 7 -Parietalen
Auf der Grundlage der CT-Daten wurde ein aktuell falsch ausgerichtetes vorderes Fragment auf dem rechten Parietal in der veröffentlichten Konfiguration1 wiederhergestellt (Extended Data Abb. 10). Anschließend haben wir das spiegelbildliche rechte Parietalfragment anhand der folgenden Kriterien auf die größere linke Seite ausgerichtet: (a) Überlagerung von linkem und spiegelbildlichem rechtem Asterion und Mastoidwinkel; (b) Ausrichtung der zeitlichen Linien auf den linken und spiegelbildlichen rechten parietalen Fragmenten; und (c) Bildung einer kontinuierlichen sagittalen Naht. Wir haben die dabei rekonstruierte linke Seite nach rechts gespiegelt und beide Seiten ausgerichtet. Die Krümmung des Gewölbes entlang der sagittalen Naht und Reste des rechten Parietals entlang der Naht beschränken diese Ausrichtung und damit die biparietale Breite der resultierenden Rekonstruktion (Extended Data Abb. 10c). Für eine zweite Rekonstruktion (Extended Data Abb. 10d) haben wir die einzelnen Teile der linken und rechten Parietalseite neu ausgerichtet. Die Risse zwischen den Stücken wurden dadurch verringert und die endokranialen Oberflächen des linken und des spiegelbildlichen rechten Teils konnten besser ausgerichtet werden, hauptsächlich aufgrund der resultierenden Änderungen der koronalen Krümmung. Verglichen mit der ersten Rekonstruktion ist diese Version anterior schmaler und posterior etwas breiter. Beide Rekonstruktionen scheinen gültig zu sein, wenn unterschiedliche natürliche anatomische Asymmetrien angenommen werden. Es wurde vermutet, dass der rechte parietale Teil, der den Okzipitalwinkel beibehält, tatsächlich ein linker Parietal eines zweiten Individuums sein könnte, wobei der frontale Winkel erhalten bleibt12.Dieser Vorschlag ist jedoch nicht mit dem Vorhandensein einer zeitlichen Linie vereinbar, die sich unmittelbar vor der lambdoiden Naht nach unten dreht (Abb. 3a). Messungen der parietalen Rekonstruktionen sind in der ergänzenden Anmerkung 5 angegeben.
Schätzung des ECV von OH 7
Um das ECV von OH 7 vorherzusagen, haben wir die parietale Größe und Form der beiden anatomischen Werte quantifiziert Rekonstruktionen sowie eine Vergleichsprobe vorhandener Hominiden und verwendete regressionsbasierte und TPS-geometrische Rekonstruktionsmethoden (Thin-Plate-Spline).
Quantifizierung & Probe . Auf der Grundlage eines veröffentlichten endokranialen Orientierungspunktsatzes35 haben wir 68 3D- (Halb-) Orientierungspunkte definiert, die sich auf der parietalen endokranialen Oberfläche von OH 7 befinden (Extended Data Abb. 10e). Die gleiche Untergruppe wurde aus einer Probe von 257 vorhandenen Hominiden (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 und 64 Pongo sp37) gewonnen. Unter diesen sind 124 Jungtiere mit mindestens M1, die vollständig ausgebrochen sind, um das späte Jugendalter von OH 7 zu erfassen. Um unseren Ansatz zu bestätigen, verwendeten wir mehrere Fossilien mit bekannten ECVs (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD) 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Um eine Punkt-zu-Punkt-Korrespondenz zu erhalten, durften Semi-Landmarken zur Landmarkenkonfiguration auf OH 7 gleiten (Lit. 38). Anschließend haben wir die resultierenden Koordinaten in Procrustes-Formvariablen39,40 transformiert und Procrustes-Formvariablen berechnet, die sowohl Form- als auch Größeninformationen erfassen41.
Regressionsmodell. Auf der Grundlage der vorhandenen Stichprobe haben wir ein lineares Regressionsmodell (angepasstes R2 = 0,9908) erstellt, um das ECV aus parietalen endokranialen Formvariablen abzuschätzen. Das vorhergesagte ECV für die vorhandenen Hominiden korreliert stark mit dem tatsächlichen ECV ohne taxonabhängige Tendenz zur Über- oder Unterschätzung (Extend Data Abb. 10f). Dies gilt auch für die fossilen Proben, die nicht Teil der Stichprobe waren, um das Regressionsmodell zu erstellen.
TPS-Rekonstruktionen. Unter der Annahme, dass jedes Individuum der vorhandenen Probe nur den parietalen Bereich wie in OH 7 erhalten hatte, sagten wir die Form seines vollständigen Endocasts basierend auf der TPS-Verzerrung aller anderen Individuen voraus und maßen das ECV der resultierenden 256 Rekonstruktionen für jedes Individuum. Das vorhergesagte ECV (der Mittelwert mehrerer Schätzungen) korreliert stark mit dem tatsächlichen ECV (Extended Data Abb. 10g). Während die Diskrepanz zwischen vorhergesagtem und tatsächlichem ECV für Menschen im Vergleich zur auf Regression basierenden Schätzmethode geringer ist, wird das ECV einiger Arten, insbesondere Gorillas, durchweg unterschätzt.
ECV-Schätzungen von OH 7. Für beide Bei anatomischen Rekonstruktionen von OH 7 haben wir das ECV basierend auf dem Regressionsmodell und den durch TPS-Warping erzeugten multiplen Endocast-Rekonstruktionen vorhergesagt. Da nur die Parietalen erhalten bleiben, weisen die ECV-Schätzungen zwangsläufig eine hohe Unsicherheit auf, die hier als 95% -ige Einzelvorhersagebänder (Regression) und als Bereich mehrerer Schätzungen42 (TPS-Rekonstruktionen) angegeben wird. Für die erste anatomische Rekonstruktion betragen die auf Regression und TPS basierenden Schätzungen 790 ml (678–921 ml) bzw. 771 ml (663–907 ml) und für die zweite anatomische Rekonstruktion 729 ml ( 630–844 ml) bzw. 824 ml (710–967 ml). Wir betrachten das Gehirnwachstum als abgeschlossen bei Personen mit dem zweiten Molaren und Eckzahn in Okklusion43,44 und nehmen keine Korrekturen vor, um einen Erwachsenenwert zu erhalten (im Gegensatz zu Lit. 1). Wir halten diese Werte für zuverlässiger als die vorherigen1,14,15,16,17,18,19,20: Die (halb-) wegweisbasierte Quantifizierung der parietalen Form ist genauer als die zuvor verwendeten einzelnen Akkorde, Bögen oder Volumina; Alle Daten stammen aus digitalen Kopien der Originalproben (Vermeidung von Problemen des Schrumpfens oder der Verzerrung von Abgüssen). Die Vergleichsstichprobe ist groß und taxonomisch vielfältig. insbesondere ist die auf Regression basierende Methode nicht taxonabhängig; und Methoden wurden für fossile Hominine mit bekannten ECVs validiert.
ECV-Vergleich von OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Paarweise Vergleiche innerhalb von Gruppen. Angesichts der großen ECV-Unterschiede zwischen OH 7 (796 ml; 684–927 ml) und der potenziell konspezifischen Probe KNM-ER 1813 (509 ml, Lit. 19) haben wir getestet, ob solche ECV-Unterschiede aus neueren H. sapiens entnommen werden können P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli und G. gorilla. Wir verglichen ECVs aller möglichen Paare von Individuen innerhalb bestehender Gruppen und teilten die kleineren durch die größeren Werte; Die entsprechenden Häufigkeitsverteilungen und ihre 5% -Grenzen sind in Abb. 3c dargestellt. Diese Figur vergleicht auch OH 7 und OH 13 (650 ml, Ref. 20) sowie OH 13 und KNM-ER 1813.