Tomografía computarizada
En diciembre de 2010, el OH 7 fue escaneado por TAC con un Siemens Somatom 4, utilizando una colimación de corte de 1,0 mm. Las pilas de imágenes utilizadas para las visualizaciones 3D se reconstruyeron con un tamaño de vóxel de 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, núcleo H70h y escala CT ampliada. Las reconstrucciones de la mandíbula y los parietales utilizan imágenes en los planos transversal y coronal, respectivamente. OH 7X (derecha M2; ref. 29) se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural en Arusha en lugar del Museo y Casa de la Cultura en Dar es Salaam, y fue estudiado pero no escaneado por TC. Las muestras de la muestra comparativa se escanearon con un escáner CT médico (parámetros similares a los del OH 7) o con un BIR ACTIS 225/300 (Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva, Leipzig), tamaño de vóxel isotrópico de 0,1 mm o menos. Se utilizaron Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) y Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) para la visualización, segmentación, reconstrucción y marcaje 3D.
Reconstrucción de la mandíbula OH 7
El procedimiento de reconstrucción se analiza con más detalle en los métodos complementarios. La mandíbula OH 7 fue examinada por F.S. y M.C.D. para mapear el patrón de grietas visibles externamente, desplazamientos y detalles morfológicos cruciales como las facetas intersticiales de las coronas dentales. Esta información se combinó con la morfología interna como se muestra en las imágenes de TC. La principal distorsión se refiere al desplazamiento de los dientes y partes del cuerpo a lo largo de tres fracturas bien definidas: (1) labiolingualmente a través del alvéolo C derecho; (2) a través del cuerpo izquierdo desde P4 lingualmente hasta C labialmente; y (3) transversalmente a través del cuerpo anterior y las raíces de los dientes, marcando la dislocación de las coronas I (datos extendidos, figuras 1 y 2).
Los 13 dientes y las siete partes del cuerpo se separaron digitalmente, según el código de colores en Datos extendidos Fig. 1. Se retiraron la pared vestibular fragmentada de la derecha y los restos de matriz, y se realinearon seis partes del cuerpo, guiadas por sus bordes y superficies. Posteriormente, se podrían realinear los incisivos, en base a las facetas intersticiales y la porción apical de sus raíces que permanecen en sus posiciones alveolares originales. Los otros dientes se reposicionaron sobre la base de sus facetas intersticiales y alvéolos. Solo se conserva la mitad mesial del cuerpo derecho, por lo que se realizó una segunda reconstrucción más completa, utilizando en su lugar una copia del cuerpo izquierdo. Este último se reflejó en un espejo a lo largo del plano medio sagital del cuerpo anterior, marcado por la columna genial y los hoyos genioglosos en la superficie sinfisaria posterior en combinación con las mitades apicales de las raíces I1 (Fig. 1b, c). El sustituto del cuerpo derecho así obtenido y el fragmento del cuerpo derecho real tienen una orientación cercana, siendo este último un grado más divergente con respecto al plano medio sagital. La buena correspondencia entre las partes individuales confirma que el cuerpo experimentó poca o ninguna deformación plástica y que el plano medio sagital estimado es un buen reflejo de la simetría bilateral (Datos extendidos, Fig. 2e). Por último, para facilitar las comparaciones visuales de la forma general de la arcada dental, se utilizó el M2 izquierdo para representar el M2 derecho de tamaño similar y los M3 faltantes (Fig. 1f). Sin embargo, los M3 no se consideraron en ninguno de los análisis de forma de la arcada dental. Las mediciones de las reconstrucciones mandibulares se dan en la Nota complementaria 5.
Análisis de forma de las arcadas dentales mandibular y maxilar
Puntos de referencia. Las arcadas dentales se cuantificaron utilizando puntos de referencia 3D, tomados directamente de muestras originales o modelos con un digitalizador Microscribe (Solution Technologies), o de datos digitales de volumen o superficie utilizando Avizo 6.3 o 7.1 (Visualization Sciences Group). Se definen ochenta puntos de referencia que describen los márgenes alveolares mesial, distal, lingual y bucal / labial de la arcada dentaria maxilar y mandibular de izquierda a derecha M3 (Datos extendidos Fig. 2f, g). Las raíces mesiales y distales de los molares y premolares se marcaron por separado, pero en los análisis se promediaron sus coordenadas. Los puntos de referencia mesiales y distales entre las coronas de los dientes son difíciles de alcanzar con Microscribe. Por lo tanto, se calculan a partir de pares de puntos de referencia colocados ligeramente más bucal / labial y lingualmente. Los M3 del OH 7 no se conservan y, por lo tanto, los análisis utilizan un subconjunto de puntos de referencia de M2 de izquierda a derecha. Los resultados de los análisis comparativos con o sin M3 no son significativamente diferentes. Para la visualización, los 43 puntos de referencia de M2 a M2 están conectados por una estructura de alambre.
Especies existentes. Los especímenes son pares de maxilares y mandíbulas coincidentes, sin patologías distintas ni maloclusiones. Los juveniles tardíos son especímenes similares en edad de desarrollo a OH 7, con Cs en erupción y M3 sin erupción.El número de juveniles tardíos que pudieron incluirse fue bajo porque entre el Homo sapiens moderno este grupo de edad está escasamente representado en las colecciones de los museos, y entre los grandes simios este patrón de erupción dental es raro porque la erupción de la M3 generalmente precede o coincide con la erupción del canino. Por lo tanto, para maximizar los tamaños de muestra, los juveniles tardíos incluyen algunos cráneos sin mandíbulas.
Homo sapiens: adultos 80, poblaciones mundiales; juveniles tardíos 7 maxilares, 5 mandíbulas. Pan troglodytes: adultos 41, incluido P. t. trogloditas, P. t. verus y P.t. schweinfurthii; juveniles tardíos 11 maxilares, 10 mandíbulas. Gorila gorila: adultos 46; juveniles tardíos 4 maxilares, 2 mandíbulas. Pongo sp .: adultos 22.
Especímenes fósiles. La composición de la muestra de Homo temprano refleja la preservación de la arcada dental, una edad de desarrollo marcada por C en erupción y la disponibilidad de datos. Se incluyeron especímenes de Australopithecus para representar el estado ancestral o primitivo de la morfología gnática en relación con el género Homo. Los especímenes están etiquetados en los gráficos por su número de acceso, dejando el prefijo ‘KNM-‘ para los especímenes alojados en los Museos Nacionales de Kenia y la designación ‘-1’ para los especímenes AL alojados en el Museo Nacional de Etiopía.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: tomografía computarizada. Puntos de referencia tomados del lado derecho y reflejados en el espejo utilizando el plano sagital medio de la sínfisis.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: superficie de modelos 3D basada en TC (fuente: Museo Nacional de Georgia) . El lado derecho de D2282 se marcó y se reflejó en un espejo utilizando el plano medio sagital del paladar. Puntos de referencia faltantes de los alvéolos P4 y M1 izquierdos de D2600 reflejados en el espejo desde la derecha y emparejados con la fila de dientes izquierdos sobre la base de los puntos de referencia P3 y M3 compartidos. Sangiran 4: tomografía computarizada. Puntos de referencia tomados del lado derecho y reflejados en un espejo utilizando el plano sagital medio del paladar.
Homo habilis: OH 7: reconstrucciones 3D basadas en TC (este artículo). Los datos de puntos de referencia faltantes para M1 (vestibular, distal) y M2 (todos) del cuerpo derecho parcial se estimaron utilizando reetiquetado reflejado30. La segunda reconstrucción que emplea imágenes en espejo proporciona todos los puntos de referencia.
Homo sp .: A.L. 666-1: vistas de superficie 3D proyectadas paralelas ortogonales de un modelo20. KNM-ER 1482: tomografía computarizada. Puntos de referencia tomados del lado izquierdo y reflejados en espejo utilizando el plano medio sagital de la sínfisis. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: reconstrucciones 3D basadas en TC 8. KNM-ER 1813: tomografía computarizada. El P3 izquierdo al M2 se reflejó en un espejo y se emparejó con la fila de dientes derechos. Los puntos de referencia se tomaron del lado derecho y se reflejaron en un espejo utilizando el plano sagital medio del paladar. OH 13: escaneo láser de la mandíbula, cortesía de L. Schroeder. OH 65: superficie 3D basada en CT de un modelo, cortesía de R. Blumenschine y R. Leakey.
No se incluyen muestras de Homo tempranas prominentes: KNM-ER 992, 1470, 3733 y UR501 (conservados insuficientemente) , KNM-ER 730 (relleno in vivo y reabsorción de los alvéolos incisivos), KNM-ER 1805 (maxilar con distorsión post-mortem severa; mandíbula con área sinfisaria deformada, probablemente asociada con pérdida in vivo de la dentición anterior), KNM- WT 15000 (desarrollo demasiado joven), OH 24 (insuficientemente conservado y deformación plástica) y D2700 (múltiples cilindros no concluyentes con respecto a los márgenes alveolares mal conservados y la preservación palatina).
Los análisis se realizaron utilizando la muestra completa de homínidos como así como solo los homínidos (Fig. 2, Figs. 4 y 5 de datos ampliados y Nota complementaria 2). Este enfoque evalúa los homínidos fósiles con y sin el contexto del fuerte contraste morfológico entre los humanos modernos y los grandes simios.
Superposición de procrustes y análisis de componentes principales. Como varios especímenes fósiles fueron reconstruidos usando imágenes de espejo, simétricamente todos los especímenes usando reetiquetado reflejado30,32. Las coordenadas simétricas de los puntos de referencia se convirtieron luego en variables de forma utilizando la superposición de Procrustes de mínimos cuadrados generalizados33. Esta superposición estandariza la posición, la orientación y la escala; las coordenadas de Procrustes resultantes se analizaron utilizando estadísticas multivariadas. Utilizamos el análisis de componentes principales para reducir las dimensiones del conjunto de datos de alta dimensión. Las marcas en el maxilar y la mandíbula se analizaron por separado. Todos los análisis morfométricos y estadísticos geométricos se realizaron en Mathematica (Wolfram Research) utilizando scripts escritos por P.G.
Predicción estadística de la arcada maxilar OH 7. Para comparar la forma de la arcada dental de OH 7 con muestras fósiles relevantes para las que solo existen maxilares, estimamos la forma de su arcada maxilar utilizando dos enfoques: una predicción anatómica sobre la base de la oclusión de la corona, que se describe a continuación, así como un modelo estadístico30 dependiente de la covariación de la mandíbula superior e inferior (Datos extendidos Fig. 8).Para este último, calculamos cinco modelos de regresión multivariante múltiples basados en los grandes simios y humanos existentes para predecir los puntos de referencia maxilares a partir de la forma mandibular: un modelo de regresión que agrupa todas las especies existentes, así como modelos de regresión separados para las especies existentes. Utilizamos el análisis de componentes principales para reducir las dimensiones de las variables predictoras; las regresiones se calcularon en el subespacio de los primeros siete componentes principales, que juntos explican más del 95% de la variación total de la muestra. Usamos reconstrucciones múltiples de la arcada dental superior OH 7 para evaluar la incertidumbre de la reconstrucción: una predicción oclusal y cinco predicciones estadísticas (especies existentes agrupadas, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla y Pongo sp., Respectivamente) para ambos reconstrucciones mandibulares de OH 7. Por lo tanto, nuestros análisis utilizan 11 estimaciones del maxilar OH 7.
Evaluamos la confiabilidad de nuestro enfoque estadístico calculando una predicción maxilar para cada mandíbula existente sobre la base de una validación cruzada modelo de regresión multivariante múltiple (agrupando todas las especies existentes). Una comparación de los maxilares reales con las formas predichas (Datos extendidos Fig. 9) muestra que la forma de la arcada maxilar se puede predecir con alta precisión a partir de los puntos de referencia mandibulares. Cuando aplicamos los modelos de regresión existentes a las dos reconstrucciones de la mandíbula OH 7, los maxilares predichos se ven muy similares entre sí y a la predicción anatómica dependiente de la oclusión de la corona (Datos extendidos Fig. 8m). Estas formas maxilares predichas difieren principalmente en el tamaño de la dentición anterior, lo que refleja las diferencias entre las especies de referencia. Sin embargo, las formas generales de arcade de las 11 predicciones son casi idénticas.
Comparaciones dentro y entre grupos. Con el fin de proporcionar un marco para interpretar las diferencias de forma entre los especímenes fósiles, calculamos las distancias de Procrustes entre todos los posibles pares individuales dentro de las especies existentes como una medida neta de disimilitud para cuantificar las diferencias de forma a gran escala. Las distancias de Procrustes por pares entre los primeros especímenes fósiles de Homo se representan en el contexto de las distribuciones de frecuencia de las distancias de Procrustes por pares entre los especímenes de forma intraespecífica e interespecífica (Fig. 2b, c, e). Los límites del 5% y el 95% de las distribuciones intraespecíficas se trazan como líneas verticales en el color del grupo respectivo.
En la Fig. 2b, ey los datos extendidos, los fósiles 4 y 5 no se asignan a priori como miembros del grupo . Sobre la base de estos gráficos, es posible evaluar la probabilidad de que la diferencia de forma entre dos fósiles se pueda encontrar entre dos humanos, chimpancés, orangutanes o gorilas cualesquiera, y cómo se compara con las diferencias interespecíficas entre dos representantes de estos taxones existentes. Las comparaciones por pares de las diferencias de forma maxilar incluyen las tres predicciones del maxilar OH 7 (Fig. 2e) y, dadas por separado, las cinco predicciones basadas en taxones de homínidos individuales (Datos extendidos Fig. 4f). Estos análisis no suponen si un fósil en particular es «típico» de su especie o un valor atípico. Son poderosos para demostrar diferencias importantes entre las especies, pero la similitud en la forma de la arcada no implica conespecificidad a menos que otra morfología de diagnóstico sea consistente con los resultados.
En la Fig. 2c comparamos las distribuciones de frecuencia de las distancias de Procrustes por pares dentro de las existentes. mandíbulas homínidas a distancias dentro del grupo para muestras de Homo tempranas que combinan diferentes combinaciones de especímenes atribuidos a H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (especímenes de Dmanisi D2600, D2735, D211) y H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Para los fósiles, se dan las distancias de Procrustes entre cada par de especímenes, así como histogramas de granos suaves. A modo de comparación, también simulamos una muestra de especies mixtas agrupando Pan troglodytes y Gorilla gorilla; esto ilustra la amplia distribución dentro de los grupos de una gran muestra de especies mixtas. Como patrón para evaluar la variación de forma en agrupaciones de fósiles, trazamos el límite superior de la distribución de G. gorilla como una línea negra punteada. Al agrupar diferentes combinaciones de especímenes atribuidos a H. habilis, H. erectus y H. rudolfensis se obtienen distancias de forma dentro de los grupos que superan con creces las que se encuentran en los gorilas, los simios más variables que existen.
Hacemos hincapié en que nuestras conclusiones descansan en la distancia de Procrustes dentro de los grupos (es decir, especies). Aquí se espera que la variación debida a la alometría de tamaño y la divergencia evolutiva neutra entre poblaciones sea más importante que la variación debida a la divergencia adaptativa entre poblaciones (los especímenes que pertenecen a la misma especie biológica comparten la misma adaptación funcional).
Tamaño y alometría.Para evaluar los efectos alométricos estáticos del tamaño de la mandíbula sobre la forma de la arcada dental, calculamos análisis de componentes principales (PC) para las arcadas dentales maxilares y mandibulares en el espacio de forma de Procrustes (Datos extendidos, Fig.7), y regresiones multivariadas de la parte superior y la inferior. forma de la mandíbula inferior en los respectivos logaritmos naturales del tamaño del centroide dentro de las especies existentes. La significación estadística de la regresión se probó mediante una prueba de permutación basada en la varianza explicada. En particular, queríamos explorar si dentro de las especies existentes, las mandíbulas grandes están asociadas con una forma de arcada dental estrecha y más filas de dientes poscaninos paralelas que en las mandíbulas pequeñas (OH 7 y KNM-ER 1802 tienen mandíbulas grandes). En las gráficas espaciales del formulario Procrustes (Datos extendidos Fig. 7a-d), los maxilares grandes tienen puntuaciones de PC bajas y las mandíbulas pequeñas tienen puntuaciones de PC altas. Como era de esperar, los gorilas y orangutanes de gran dimorfismo sexual son más variables a lo largo del PC 1 en el espacio de forma Procrustes. Para la alometría de la forma de la arcada dentaria maxilar explica el 4% de la variación total de la muestra en H. sapiens, el 9% en P. troglodytes, el 18% en G. gorilla y el 25% en Pongo sp. (todos P < 0,001). Para la alometría de la forma de la arcada dental mandibular representa el 2% de la variación total de la muestra en H. sapiens, el 5% en P. troglodytes, el 15% en G. gorilla y el 21% en Pongo sp. (todos P < 0,001). En todas las especies, estos efectos alométricos son impulsados por el tamaño del canino (Datos extendidos Fig. 7e – l). Estas diferencias de especies en las fracciones de varianza explicadas por la alometría estática reflejan la cantidad de dimorfismo sexual. Como era de esperar, este porcentaje es menor en humanos y mayor en gorilas y orangutanes. Sin embargo, es importante destacar que los efectos alométricos estáticos del tamaño de la mandíbula en la forma de la arcada son insignificantes en todas las especies existentes.
Predicción oclusal de la arcada dental superior OH 7
La dentición maxilar de KNM- ER 1590 fue elegida como la mejor coincidencia tanto en tamaño como en morfología para la dentición mandibular de OH 7. La longitud total de la corona mesiodistal de la C izquierda a M2 es 612 mm en KNM-ER 1590 (ref. 34) y 592 mm en OH 7 (ref. 1). Se tomaron moldes de silicona de los dientes originales de KNM-ER 1590 (I1 izquierdo, C derecho e izquierdo, P3, P4, M1, M2 izquierdo) y uno de nosotros (MCD) los fundió en yeso dental. Un modelo de superficie basado en micro-CT del M2 izquierdo se reflejó en un espejo para obtener el M2 derecho, y se utilizaron M2 duplicados como M3 sustitutos. El I1 derecho fue adaptado y modelado en cera a partir del I1 izquierdo conservado, y los I2 se modelaron, en proporción y tamaño, sobre los de OH 16 y KNM-WT 15000 para coincidir con los I1 de KNM-ER 1590. La reconstrucción del OH 7 se imprimió estereolitográficamente la mandíbula al 103% para obtener una buena coincidencia de tamaño con los dientes KNM-ER 1590.
Se montó un modelo de la arcada dental mandibular OH 7 en un articulador dental ajustable (Hanau). La dentición maxilar se colocó una a una en la oclusión de borde a borde (dientes anteriores) o céntrica (dientes posteriores) utilizando el pasador incisal vertical para definir la línea media. Se hicieron modelos maestros de la arcada dental superior completa, primero en resina epoxi y luego en yeso dental. Este último fue escaneado con micro-TC y se redujo un modelo de superficie al 97% para obtener el tamaño correcto para la mandíbula OH 7 (Datos extendidos Fig. 6c).
Reconstrucción de los parietales OH 7
Sobre la base de los datos de TC, se restauró un fragmento anterior actualmente desalineado en el parietal derecho a la configuración publicada1 (Datos extendidos, Fig. 10). Posteriormente, alineamos el fragmento parietal derecho reflejado en el espejo con el lado izquierdo más grande utilizando los siguientes criterios: (a) superposición del asterión derecho y el ángulo mastoideo izquierdo y reflejado en el espejo; (b) alineación de las líneas temporales a la izquierda y fragmentos parietales reflejados en el espejo derecho; y (c) formación de una sutura sagital continua. Realizamos una imagen reflejada del lado izquierdo reconstruido de ese modo al derecho y alineamos ambos lados. La curvatura de la bóveda a lo largo de la sutura sagital y los restos del parietal derecho a lo largo de la sutura restringen esta alineación y, por lo tanto, el ancho biparietal de la reconstrucción resultante (Datos extendidos, Fig. 10c). Para una segunda reconstrucción (Datos extendidos Fig. 10d) realineamos las piezas individuales que forman los lados parietales izquierdo y derecho. De este modo se redujeron las grietas entre las piezas y las superficies endocraneales de las partes izquierda y derecha reflejadas en espejo pudieron alinearse mejor, principalmente debido a los cambios resultantes en la curvatura coronal. En comparación con la primera reconstrucción, esta versión es más estrecha en la parte anterior y ligeramente más ancha en la parte posterior. Ambas reconstrucciones parecen válidas cuando se asumen diferentes asimetrías anatómicas naturales. Se ha sugerido que la parte parietal derecha, que conserva el ángulo occipital, podría ser de hecho un parietal izquierdo de un segundo individuo, conservando el ángulo frontal12.Sin embargo, esta sugerencia es incompatible con la presencia de una línea temporal que gira hacia abajo justo antes de la sutura lambdoidea (Fig. 3a). Las medidas de las reconstrucciones parietales se dan en la Nota complementaria 5.
Estimación del ECV de OH 7
Para predecir el ECV de OH 7 cuantificamos el tamaño y la forma parietal de los dos elementos anatómicos reconstrucciones, así como una muestra comparativa de homínidos existentes, y utilizaron métodos de reconstrucción geométrica basados en regresión y placa delgada (TPS).
Cuantificación & muestra . Sobre la base de un conjunto de puntos de referencia endocraneales publicados35, definimos 68 (semi) puntos de referencia 3D ubicados en la superficie endocraneal parietal del OH 7 (Datos extendidos, Fig. 10e). El mismo subconjunto se recuperó de una muestra de 257 homínidos existentes (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 y 64 Pongo sp37). Entre estos hay 124 juveniles con al menos M1 en erupción completa para abarcar la edad juvenil tardía de OH 7. Para validar nuestro enfoque, usamos varios fósiles con ECV conocidos (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Para ganar correspondencia punto a punto, se permitió que los semilunas se deslizaran hasta la configuración de los puntos de referencia en OH 7 (ref. 38). Posteriormente, transformamos las coordenadas resultantes en variables de forma Procrustes39,40 y calculamos variables de forma Procrustes que capturan información de forma y tamaño41.
Modelo de regresión. Sobre la base de la muestra existente, establecimos un modelo de regresión lineal (R2 ajustado = 0,9908) para estimar el VCE de las variables de la forma endocraneal parietal. El ECV predicho para los homínidos existentes está altamente correlacionado con el ECV real sin un sesgo dependiente del taxón hacia la sobreestimación o subestimación (Ampliar datos, Fig. 10f). Esto también se aplica a los especímenes fósiles que no formaron parte de la muestra para establecer el modelo de regresión.
Reconstrucciones TPS. Suponiendo que cada individuo de la muestra existente solo tenía el área parietal preservada como en OH 7, predijemos la forma de su endocast completo basado en la deformación de TPS de todos los demás individuos y medimos el ECV de las 256 reconstrucciones resultantes para cada individuo. El ECV predicho (la media de múltiples estimaciones) está altamente correlacionado con el ECV real (Datos extendidos, Fig. 10g). Si bien hay menos discrepancias entre el VCE predicho y el real para los seres humanos en comparación con el método de estimación basado en regresión, el VCE de algunas especies, especialmente los gorilas, se subestima constantemente.
Estimaciones del VCE de OH 7. Para ambos reconstrucciones anatómicas de OH 7, predecimos el ECV basado en el modelo de regresión y las múltiples reconstrucciones endocast generadas por TPS-warping. Dado que solo se conservan los parietales, las estimaciones de ECV inevitablemente tienen una alta incertidumbre, informada aquí como bandas de predicción única del 95% (regresión) y el rango de estimaciones múltiples42 (reconstrucciones TPS). Para la primera reconstrucción anatómica, las estimaciones basadas en la regresión y la reconstrucción con TPS son 790 ml (678-921 ml) y 771 ml (663-907 ml), respectivamente, y para la segunda reconstrucción anatómica las estimaciones son 729 ml ( 630-844 ml) y 824 ml (710-967 ml), respectivamente. Consideramos el crecimiento cerebral completado en individuos con segundo molar y canino en oclusión43,44, y no hacemos correcciones para obtener un valor adulto (contrario a la ref. 1). Consideramos que estos valores son más fiables que los anteriores1,14,15,16,17,18,19,20: la cuantificación (semi) basada en puntos de referencia de la forma parietal es más precisa que las cuerdas, arcos o volúmenes individuales utilizados anteriormente; todos los datos fueron tomados de copias digitales de los especímenes originales (evitando problemas de encogimiento o distorsión de los modelos) la muestra comparativa es grande y taxonómicamente diversa; en particular, el método basado en regresión no depende del taxón; y se validaron métodos para homínidos fósiles con ECV conocidas.
Comparación de ECV de OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Por pares comparaciones dentro de los grupos. A la luz de las grandes diferencias de ECV entre OH 7 (796 ml; 684-927 ml) y la muestra potencialmente conespecífica KNM-ER 1813 (509 ml, ref.19), probamos si tales diferencias de ECV podrían tomarse de muestras recientes de H. sapiens , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli y G. gorilla. Comparamos las VCE de todos los posibles pares de individuos dentro de los grupos existentes y dividimos el valor más pequeño por el mayor; las distribuciones de frecuencia correspondientes y sus límites del 5% se muestran en la Fig. 3c. Esta cifra también compara OH 7 y OH 13 (650 ml, ref.20), así como OH 13 y KNM-ER 1813.