TC
Nel dicembre 2010 OH 7 è stata scansionata TC con un Siemens Somatom 4, utilizzando una collimazione della fetta di 1,0 mm. Le pile di immagini utilizzate per le visualizzazioni 3D sono state ricostruite con una dimensione voxel di 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, kernel H70h e scala CT estesa. Le ricostruzioni della mandibola e dei parietali utilizzano immagini rispettivamente sui piani trasversale e coronale. L’OH 7X (M2 a destra; rif. 29) è ospitato nel Museo Nazionale di Storia Naturale di Arusha piuttosto che nel Museo e Casa della Cultura a Dar es Salaam, ed è stato studiato ma non sottoposto a scansione TC. I campioni del campione di confronto sono stati scansionati con uno scanner TC medico (parametri simili a quelli per OH 7) o con un BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Lipsia), dimensione del voxel isotropico di 0,1 mm o inferiore. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) e Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) sono stati utilizzati per la visualizzazione, la segmentazione, la ricostruzione e il landmark 3D.
Ricostruzione della mandibola OH 7
La procedura di ricostruzione è discussa più dettagliatamente nei metodi supplementari. La mandibola OH 7 è stata esaminata da F.S. e M.C.D. per mappare il modello di crepe visibili esternamente, spostamenti e dettagli morfologici cruciali come le faccette interstiziali delle corone dei denti. Queste informazioni sono state combinate con la morfologia interna come mostrato nelle immagini TC. La principale distorsione riguarda lo spostamento dei denti e delle parti del corpo lungo tre fratture ben definite: (1) labiolingualmente attraverso l’alveolo C destro; (2) attraverso il corpo sinistro da P4 lingualmente a C labialmente; e (3) trasversalmente attraverso il corpo anteriore e le radici dei denti, segnando la dislocazione delle corone a I (dati estesi, figure 1 e 2).
I 13 denti e le sette parti del corpo sono stati separati digitalmente, come codificati a colori in Extended Data Fig. 1. La parete vestibolare frammentata a destra e i resti della matrice sono stati rimossi e sei parti del corpo sono state riallineate, guidate dai loro bordi e superfici. Successivamente gli incisivi potranno essere riallineati, sulla base delle sfaccettature interstiziali e della porzione apicale delle loro radici che rimangono nelle loro posizioni alveolari originarie. Gli altri denti sono stati riposizionati sulla base delle loro faccette interstiziali e degli alveoli. Si conserva solo la metà mesiale del corpo destro e si è quindi proceduto ad una seconda ricostruzione più completa, utilizzando invece una copia del corpo sinistro. Quest’ultimo è stato ripreso specularmente sul piano sagittale medio del corpo anteriore, contrassegnato dalla colonna vertebrale geniale e dalle cavità genioglosse sulla superficie sinfisaria posteriore in combinazione con le metà apicali delle radici I1 (Fig. 1b, c). Il surrogato del corpo destro così ottenuto e il frammento del corpo destro effettivo sono vicini nell’orientamento, con quest’ultimo divergente di 1 grado rispetto al piano sagittale medio. La buona corrispondenza tra le singole parti conferma che il corpo ha subito una deformazione plastica minima o nulla e che il piano mediano sagittale stimato è un buon riflesso della simmetria bilaterale (Extended Data Fig. 2e). Infine, per facilitare i confronti visivi della forma complessiva dell’arcata dentale, l’M2 sinistro è stato utilizzato per rappresentare l’M2 destro di dimensioni simili e gli M3 mancanti (Fig. 1f). Tuttavia, gli M3 non sono stati considerati in nessuna delle analisi di forma dell’arcata dentale. Le misurazioni delle ricostruzioni mandibolari sono fornite nella Nota Supplementare 5.
Analisi della forma delle arcate dentali mandibolari e mascellari
Punti di riferimento. Le arcate dentali sono state quantificate utilizzando punti di riferimento 3D, presi direttamente da campioni o calchi originali con un digitalizzatore Microscribe (Solution Technologies), o da volumi digitali o dati di superficie utilizzando Avizo 6.3 o 7.1 (Visualization Sciences Group). Sono definiti ottanta punti di riferimento che descrivono i margini alveolari mesiali, distali, linguali e vestibolari / labiali dell’arcata dentale mascellare e mandibolare da sinistra a destra M3 (Dati estesi Fig. 2f, g). Le radici mesiali e distali dei molari e dei premolari sono state contrassegnate separatamente, ma nelle analisi è stata calcolata la media delle loro coordinate. I punti di riferimento mesiali e distali tra le corone dei denti sono difficili da raggiungere con Microscribe. Questi sono quindi calcolati da coppie di punti di riferimento posizionati leggermente più buccalmente / labialmente e lingualmente. Gli M3 di OH 7 non sono conservati e le analisi quindi utilizzano un sottoinsieme di punti di riferimento da sinistra a destra M2. I risultati delle analisi comparative con o senza M3 non sono significativamente differenti. Per la visualizzazione, i 43 punti di riferimento da M2 a M2 sono collegati da un wireframe.
Specie esistenti. I campioni sono coppie di mascelle e mandibole corrispondenti, senza patologie distinte o malocclusioni. I giovani tardivi sono esemplari simili per età evolutiva a OH 7, con C eruttate e M3 ininterrotte.Il numero di giovani tardivi che potevano essere inclusi era basso perché tra i moderni Homo sapiens questa fascia di età è scarsamente rappresentata nelle collezioni dei musei e tra le grandi scimmie questo modello di eruzione dentale è raro perché l’eruzione dell’M3 di solito precede o coincide con l’eruzione del canino. Per massimizzare le dimensioni del campione, i giovani tardivi includono quindi alcuni crani senza mandibole.
Homo sapiens: adulti 80, popolazioni di tutto il mondo; tardo giovanile 7 mascelle, 5 mandibole. Pan troglodytes: adulti 41, compreso P. t. troglodite, P. t. verus e P.t. schweinfurthii; giovani tardivi 11 mascelle, 10 mandibole. Gorilla gorilla: adulti 46; giovani tardivi 4 mascelle, 2 mandibole. Pongo sp .: adulti 22.
Esemplari fossili. La composizione del campione del primo Homo riflette la conservazione della galleria dentale, un’età evolutiva contrassegnata da Cs eruttate e la disponibilità di dati. Gli esemplari di Australopithecus sono stati inclusi per rappresentare lo stato ancestrale o primitivo della morfologia gnatica rispetto al genere Homo. I campioni sono etichettati nei grafici con il loro numero di accesso, lasciando fuori il prefisso “KNM-” per i campioni ospitati nei musei nazionali del Kenya e la designazione “-1” per i campioni AL ospitati nel Museo nazionale dell’Etiopia.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: scansione TC. Punti di riferimento presi dal lato destro e immagini speculari utilizzando il piano sagittale medio della sinfisi.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: superficie 3D dei calchi basata su TC (fonte: Georgian National Museum) . Il lato destro della D2282 è contrassegnato e riprodotto a specchio utilizzando il piano sagittale medio del palato. Punti di riferimento mancanti degli alveoli P4 e M1 di sinistra di D2600 con immagini speculari da destra e abbinati alla fila di denti sinistra sulla base dei punti di riferimento P3 e M3 condivisi. Sangiran 4: scansione TC. Punti di riferimento presi dal lato destro e con immagini speculari utilizzando il piano sagittale medio del palato.
Homo habilis: OH 7: ricostruzioni 3D basate su TC (questo articolo). I dati di riferimento mancanti per M1 (vestibolare, distale) e M2 (tutto) del corpo parziale destro sono stati stimati utilizzando la rietichettatura riflessa30. La seconda ricostruzione che impiega immagini speculari fornisce tutti i punti di riferimento.
Homo sp .: A.L. 666-1: viste della superficie 3D proiettate ortogonali e parallele di un calco20. KNM-ER 1482: scansione TC. Punti di riferimento presi dal lato sinistro e riprodotti allo specchio usando il piano sagittale medio della sinfisi. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: ricostruzioni 3D basate su CT8. KNM-ER 1813: scansione TC. Le immagini da P3 sinistra a M2 sono state riprodotte a specchio e adattate alla fila di denti destra. I punti di riferimento sono stati presi dal lato destro e riprodotti a specchio usando il piano sagittale medio del palato. OH 13: scansione laser della mandibola, per gentile concessione di L. Schroeder. OH 65: superficie 3D basata su TC di un cast, per gentile concessione di R. Blumenschine e R. Leakey.
Esemplari di Homo primitivi prominenti non inclusi: KNM-ER 992, 1470, 3733 e UR501 (non sufficientemente conservati) , KNM-ER 730 (riempimento in vivo e riassorbimento degli alveoli incisivi), KNM-ER 1805 (mascella con grave distorsione post mortem; mandibola con area sinfisaria deformata, probabilmente associata a perdita in vivo della dentatura anteriore), KNM- WT 15000 (sviluppo troppo giovane), OH 24 (insufficientemente conservato e deformazione plastica) e D2700 (calchi multipli inconcludenti per quanto riguarda i margini alveolari scarsamente conservati e la conservazione palatale).
Le analisi sono state eseguite utilizzando il campione completo di ominidi come così come solo gli ominini (Fig. 2, Dati estesi Figg. 4 e 5 e Nota supplementare 2). Questo approccio valuta gli ominidi fossili con e senza il contesto del forte contrasto morfologico tra gli esseri umani moderni e le grandi scimmie.
Sovrapposizione di Procuste e analisi delle componenti principali. Poiché diversi campioni fossili sono stati ricostruiti utilizzando l’imaging a specchio, abbiamo simmetrizzato tutti i campioni utilizzando la rietichettatura riflessa30,32. Le coordinate del punto di riferimento simmetrizzate sono state quindi convertite in variabili di forma utilizzando la sovrapposizione dei minimi quadrati generalizzati di Procuste33. Questa sovrapposizione standardizza posizione, orientamento e scala; le coordinate di Procuste risultanti sono state analizzate utilizzando statistiche multivariate. Abbiamo utilizzato l’analisi delle componenti principali per ridurre le dimensioni del set di dati ad alta dimensione. I punti di riferimento sulla mascella e sulla mandibola sono stati analizzati separatamente. Tutte le analisi morfometriche e statistiche geometriche sono state eseguite in Mathematica (Wolfram Research) utilizzando script scritti da P.G.
Predizione statistica dell’arcata mascellare OH 7. Al fine di confrontare la forma dell’arcata dentale di OH 7 con campioni fossili rilevanti per i quali esistono solo mascelle superiori, abbiamo stimato la forma della sua forma arcata mascellare utilizzando due approcci: una previsione anatomica sulla base dell’occlusione della corona, descritta di seguito, nonché un modello statistico30 dipendente dalla covariazione della mascella superiore e inferiore (Extended Data Fig. 8).Per quest’ultimo abbiamo calcolato cinque modelli di regressione multivariata multipla basati su grandi scimmie esistenti e umani per prevedere i punti di riferimento mascellari dalla forma mandibolare: un modello di regressione che raggruppa tutte le specie esistenti, nonché modelli di regressione separati per le specie esistenti. Abbiamo utilizzato l’analisi delle componenti principali per ridurre le dimensioni delle variabili predittive; le regressioni sono state calcolate nel sottospazio delle prime sette componenti principali, che insieme spiegano più del 95% della variazione totale del campione. Abbiamo utilizzato più ricostruzioni dell’arcata dentale mascellare OH 7 per valutare l’incertezza della ricostruzione: una previsione occlusale e cinque previsioni statistiche (specie esistenti raggruppate, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla e Pongo sp., Rispettivamente) per entrambi ricostruzioni mandibolari di OH 7. Le nostre analisi quindi utilizzano 11 stime della mascella OH 7.
Abbiamo valutato l’affidabilità del nostro approccio statistico calcolando una previsione mascellare per ogni mandibola esistente sulla base di un cross-validato modello di regressione multivariata multipla (raggruppando tutte le specie esistenti). Un confronto tra le mascelle reali e le forme previste (Extended Data Fig. 9) mostra che la forma dell’arcata mascellare può essere prevista con elevata precisione dai punti di riferimento mandibolari. Quando abbiamo applicato i modelli di regressione esistenti alle due ricostruzioni della mandibola OH 7, le mascelle predette sembrano molto simili tra loro e alla previsione anatomica dipendente dall’occlusione della corona (Extended Data Fig. 8m). Queste forme mascellari predette differiscono principalmente per le dimensioni della dentatura anteriore, riflettendo le differenze tra le specie di riferimento. Le forme arcade complessive di tutte le 11 previsioni, tuttavia, sono quasi identiche.
Confronti all’interno e tra i gruppi. Al fine di fornire una struttura per interpretare le differenze di forma tra esemplari fossili, abbiamo calcolato le distanze di Procuste tra tutte le possibili coppie individuali all’interno delle specie esistenti come misura di dissomiglianza netta per quantificare le differenze di forma su larga scala. Le distanze di Procuste a coppie tra i primi esemplari fossili di Homo sono tracciate nel contesto delle distribuzioni di frequenza delle distanze di Procuste a coppie tra i campioni in modo intraspecifico e interspecifico (Fig. 2b, c, e). I confini del 5% e del 95% delle distribuzioni intraspecifiche sono tracciati come linee verticali nel rispettivo colore del gruppo.
Nella Fig. 2b, e e nei dati estesi le figure 4 e 5 non sono assegnate ai fossili a priori . Sulla base di questi grafici è possibile valutare la probabilità che la differenza di forma tra due fossili possa essere trovata tra due esseri umani, scimpanzé, oranghi o gorilla, e come si confronta con le differenze interspecifiche tra due rappresentanti qualsiasi di questi taxa esistenti. I confronti a coppie delle differenze di forma mascellare includono le tre previsioni della mascella OH 7 (Fig. 2e) e, fornite separatamente, tutte e cinque le previsioni basate su taxa di ominidi individuali (Extended Data Fig. 4f). Queste analisi non fanno ipotesi sul fatto che un particolare fossile sia “tipico” per la sua specie o un valore anomalo. Sono potenti nel dimostrare le principali differenze di specie, ma la somiglianza nella forma arcade non implica conspecificità a meno che altra morfologia diagnostica non sia coerente con i risultati.
Nella Fig. 2c abbiamo confrontato le distribuzioni di frequenza delle distanze di Procuste a coppie entro i risultati esistenti. mandibole di ominidi a distanze all’interno del gruppo per i primi campioni di Homo che raggruppano diverse combinazioni di campioni attribuiti a H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (campioni Dmanisi D2600, D2735, D211) e H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Per i fossili vengono fornite le distanze di Procuste tra ogni coppia di esemplari, così come gli istogrammi del nocciolo liscio. Per confronto abbiamo anche simulato un campione di specie miste unendo Pan troglodytes e Gorilla gorilla; questo illustra l’ampia distribuzione all’interno del gruppo di un ampio campione di specie miste. Come parametro per valutare la variazione di forma nei raggruppamenti fossili abbiamo tracciato il limite superiore della distribuzione di G. gorilla come una linea nera tratteggiata. Mettendo insieme diverse combinazioni di esemplari attribuiti a H. habilis, H. erectus e H. rudolfensis si ottengono distanze di forma all’interno del gruppo che superano di gran lunga quelle trovate nei gorilla, le scimmie esistenti più variabili.
Sottolineiamo che le nostre conclusioni riposare sulla distanza di Procuste all’interno dei gruppi (cioè le specie). Qui la variazione dovuta all’allometria delle dimensioni e alla divergenza evolutiva neutra tra le popolazioni dovrebbe essere più importante della variazione dovuta alla divergenza adattativa tra le popolazioni (gli esemplari appartenenti alla stessa specie biologica condividono lo stesso adattamento funzionale).
Taglia e allometria.Per valutare gli effetti allometrici statici della dimensione della mascella sulla forma della arcata dentale, abbiamo calcolato le analisi dei componenti principali (PC) per arcate dentali sia mascellari che mandibolari nello spazio della forma di Procuste (dati estesi Fig.7) e regressioni multivariate della parte superiore e forma della mascella inferiore sui rispettivi logaritmi naturali della dimensione del centroide all’interno delle specie esistenti. La significatività statistica della regressione è stata testata utilizzando un test di permutazione basato sulla varianza spiegata. In particolare, abbiamo voluto esplorare se all’interno delle specie esistenti mandibole grandi sono associate a una forma ad arcata dentale stretta e file di denti post-canini più parallele rispetto a mandibole piccole (OH 7 e KNM-ER 1802 hanno mandibole grandi). Nei grafici spaziali del modulo di Procuste (Dati estesi Fig. 7a-d) le mascelle grandi hanno punteggi PC bassi e le mascelle piccole hanno punteggi PC alti. Come previsto, i gorilla e gli oranghi altamente sessualmente dimorfici sono più variabili lungo PC 1 nello spazio di Procuste. Per l’allometria della forma arcata dentale mascellare, l’allometria spiega il 4% della variazione totale del campione in H. sapiens, il 9% in P. troglodytes, il 18% in G. gorilla e il 25% in Pongo sp. (tutti i < 0,001). Per la forma arcata dentale mandibolare l’allometria rappresenta il 2% della variazione totale del campione in H. sapiens, il 5% in P. troglodytes, il 15% in G. gorilla e il 21% in Pongo sp. (tutti i < 0,001). In tutte le specie, questi effetti allometrici sono determinati dalla taglia del canino (Extended Data Fig. 7e – l). Queste differenze di specie nelle frazioni di varianza spiegate dall’allometria statica riflettono la quantità di dimorfismo sessuale. Come previsto, questa percentuale è minima negli esseri umani e maggiore nei gorilla e negli oranghi. È importante sottolineare, tuttavia, che gli effetti allometrici statici della dimensione della mascella sulla forma arcade sono trascurabili in tutte le specie esistenti.
Predizione occlusale dell’arcata dentale mascellare OH 7
La dentizione mascellare di KNM- ER 1590 è stata scelta come la migliore corrispondenza sia per dimensione che morfologia per la dentatura mandibolare di OH 7. La lunghezza totale della corona mesiodistale da sinistra C a M2 è 612 mm in KNM-ER 1590 (rif. 34) e 592 mm in OH 7 (rif.1). Sono stati presi stampi in silicone dei denti originali del KNM-ER 1590 (sinistro I1, destro e sinistro C, P3, P4, M1, sinistro M2) e fusi in pietra dentale da uno di noi (MCD). Un modello di superficie basato su micro-TC dell’M2 sinistro è stato sottoposto a un’immagine speculare per ottenere l’M2 destro e M2s duplicati sono stati usati come M3 surrogati. L’I1 destro è stato adattato e modellato in cera dall’I1 sinistro conservato, e gli I2 sono stati modellati, in proporzione e dimensioni, su quelli di OH 16 e KNM-WT 15000 per abbinare gli I1 di KNM-ER 1590. La ricostruzione dell’OH 7 mandibola è stata stampata stereolitograficamente al 103% per ottenere una buona corrispondenza delle dimensioni con i denti KNM-ER 1590.
Un calco dell’arcata dentale mandibolare OH 7 è stato montato in un articolatore dentale regolabile (Hanau). La dentatura mascellare è stata posizionata una ad una in occlusione da bordo a bordo (denti anteriori) o centrica (denti posteriori) utilizzando il perno incisale verticale per definire la linea mediana. Sono stati realizzati modelli master dell’arcata dentale mascellare completata, prima in resina epossidica e poi in pietra dentale. Quest’ultimo è stato scansionato con micro-TC e un modello di superficie è stato ridotto al 97% per ottenere la dimensione corretta per la mandibola OH 7 (Extended Data Fig. 6c).
Ricostruzione dei parietali OH 7
Sulla base dei dati TC un frammento anteriore attualmente disallineato sul parietale destro è stato riportato alla configurazione pubblicata1 (Extended Data Fig. 10). Successivamente, abbiamo allineato il frammento parietale destro con immagine speculare al lato sinistro più grande utilizzando i seguenti criteri: (a) sovrapposizione di asterione sinistro e destro con immagine speculare e angolo mastoideo; (b) allineamento delle linee temporali sui frammenti parietali sinistro e destro con immagine speculare; e (c) formazione di una sutura sagittale continua. Abbiamo riprodotto l’immagine speculare del lato sinistro così ricostruito con quello destro e abbiamo allineato entrambi i lati. La curvatura della volta lungo la sutura sagittale e i resti del parietale destro lungo la sutura vincolano questo allineamento e quindi l’ampiezza biparietale della ricostruzione risultante (Extended Data Fig. 10c). Per una seconda ricostruzione (Extended Data Fig. 10d) abbiamo riallineato i singoli pezzi che compongono i lati parietali sinistro e destro. Le crepe tra i pezzi sono state così diminuite e le superfici endocraniche delle parti sinistra e destra con l’immagine speculare potrebbero essere allineate meglio, principalmente a causa dei cambiamenti nella curvatura coronale risultanti. Rispetto alla prima ricostruzione, questa versione è più stretta anteriormente e leggermente più ampia posteriormente. Entrambe le ricostruzioni sembrano valide quando si assumono differenti asimmetrie anatomiche naturali. È stato suggerito che la parte parietale destra, che preserva l’angolo occipitale, potrebbe infatti essere un parietale sinistro di un secondo individuo, preservando l’angolo frontale12.Tuttavia, questo suggerimento è incompatibile con la presenza di una linea temporale che gira inferiormente appena anteriormente alla sutura lambdoidea (Fig. 3a). Le misurazioni delle ricostruzioni parietali sono fornite nella Nota Supplementare 5.
Stima dell’ECV di OH 7
Per prevedere l’ECV di OH 7 abbiamo quantificato la dimensione e la forma parietali dei due ricostruzioni, nonché un campione comparativo di ominidi esistenti e metodi di ricostruzione geometrica TPS (thin-plate-spline) basati sulla regressione.
Quantificazione & campione . Sulla base di un punto di riferimento endocranico pubblicato35, abbiamo definito 68 punti di riferimento 3D (semi-) situati sulla superficie endocranica parietale di OH 7 (Dati estesi Fig. 10e). Lo stesso sottoinsieme è stato recuperato da un campione di 257 ominidi esistenti (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 e 64 Pongo sp37). Tra questi ci sono 124 giovani con almeno M1 completamente eruttata per racchiudere la tarda età giovanile di OH 7. Per convalidare il nostro approccio, abbiamo utilizzato diversi fossili con ECV noti (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Per ottenere la corrispondenza punto a punto, i semi-punti di riferimento sono stati autorizzati a scorrere nella configurazione di riferimento su OH 7 (rif. 38). Successivamente abbiamo trasformato le coordinate risultanti in variabili di forma di Procuste39,40 e abbiamo calcolato le variabili di forma di Procuste che catturano sia le informazioni di forma che di dimensione41.
Modello di regressione. Sulla base del campione esistente, abbiamo stabilito un modello di regressione lineare (R2 aggiustato = 0,9908) per stimare l’ECV dalle variabili della forma endocranica parietale. L’ECV previsto per gli ominidi esistenti è altamente correlato all’ECV effettivo senza un pregiudizio dipendente dal taxon verso la sovrastima o la sottostima (Extend Data Fig. 10f). Questo vale anche per gli esemplari fossili che non facevano parte del campione per stabilire il modello di regressione.
Ricostruzioni TPS. Supponendo che ogni individuo del campione esistente avesse solo l’area parietale preservata come in OH 7, abbiamo previsto la forma del suo endocast completo sulla base della deformazione TPS di tutti gli altri individui e misurato l’ECV delle 256 ricostruzioni risultanti per ogni individuo. L’ECV previsto (la media di stime multiple) è altamente correlato all’ECV effettivo (Extended Data Fig. 10g). Sebbene vi sia una minore discrepanza tra l’ECV previsto rispetto a quello effettivo per gli esseri umani rispetto al metodo di stima basato sulla regressione, l’ECV di alcune specie, in particolare i gorilla, è costantemente sottostimato.
Stime ECV di OH 7. Per entrambi ricostruzioni anatomiche di OH 7, abbiamo previsto l’ECV sulla base del modello di regressione e le ricostruzioni multiple di endocast generate da TPS-warping. Dato che vengono preservati solo i parietali, le stime ECV hanno inevitabilmente un’elevata incertezza, qui riportata come bande di previsione singola al 95% (regressione) e intervallo di stime multiple42 (ricostruzioni TPS). Per la prima ricostruzione anatomica, le stime basate sulla regressione e sulla ricostruzione TPS sono 790 ml (678-921 ml) e 771 ml (663-907 ml), rispettivamente, e per la seconda ricostruzione anatomica le stime sono 729 ml ( 630–844 ml) e 824 ml (710–967 ml), rispettivamente. Consideriamo la crescita cerebrale completata negli individui con il secondo molare e il canino in occlusione43,44 e non apportiamo correzioni per ottenere un valore adulto (contrariamente al rif. 1). Consideriamo questi valori più attendibili dei precedenti1,14,15,16,17,18,19,20: la quantificazione (semi) della forma parietale basata su punti di riferimento è più accurata dei singoli accordi, archi o volumi utilizzati in precedenza; tutti i dati sono stati ricavati da copie digitali dei campioni originali (evitando problemi di restringimento o distorsione dei calchi); il campione comparativo è ampio e tassonomicamente diversificato; in particolare il metodo basato sulla regressione non è dipendente dal taxon; e metodi sono stati convalidati per ominini fossili con ECV noti.
Confronto ECV di OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Pairwise confronti all’interno dei gruppi. Alla luce delle grandi differenze ECV tra OH 7 (796 ml; 684-927 ml) e il campione potenzialmente conspecifico KNM-ER 1813 (509 ml, rif.19), abbiamo verificato se tali differenze ECV potessero essere campionate da H. sapiens recenti , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli e G. gorilla. Abbiamo confrontato gli ECV di tutte le possibili coppie di individui all’interno di gruppi esistenti e abbiamo diviso il valore più piccolo per il valore maggiore; le corrispondenti distribuzioni di frequenza e i loro limiti del 5% sono mostrati in Fig. 3c. Questa cifra confronta anche OH 7 e OH 13 (650 ml, rif. 20), nonché OH 13 e KNM-ER 1813.