CT-scanning
In december 2010 werd OH 7 CT-gescand met een Siemens Somatom 4, met een plakcollimatie van 1,0 mm. De beeldstapels die werden gebruikt voor 3D-visualisaties werden gereconstrueerd met een voxelgrootte van 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, H70h-kern en uitgebreide CT-schaal. De reconstructies van de onderkaak en pariëtals gebruiken afbeeldingen in respectievelijk de transversale en coronale vlakken. OH 7X (rechts M2; ref. 29) is gehuisvest in het National Natural History Museum in Arusha, in plaats van het Museum and House of Culture in Dar es Salaam, en werd bestudeerd, maar niet met CT-scan. Monsters in het vergelijkende monster werden gescand met een medische CT-scanner (parameters vergelijkbaar met die voor OH 7) of met een BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), isotrope voxelgrootte van 0,1 mm of minder. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) en Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) werden gebruikt voor visualisatie, segmentatie, reconstructie en 3D-landmarking.
Reconstructie van de OH 7 onderkaak
De reconstructieprocedure wordt in meer detail besproken in de aanvullende methoden. De OH 7 onderkaak werd onderzocht door F.S. en M.C.D. het patroon van extern zichtbare scheuren, verplaatsingen en cruciale morfologische details zoals interstitiële facetten van de tandkronen in kaart brengen. Deze informatie werd gecombineerd met de interne morfologie zoals getoond in CT-beelden. De belangrijkste vervorming betreft verplaatsing van tanden en corpusdelen langs drie goed gedefinieerde fracturen: (1) labiolingually door de rechter C alveolus; (2) door het linker corpus van P4 linguaal naar C labiaal; en (3) dwars door het anterieure corpus en de tandwortels, waarbij de dislocatie van de I-kronen wordt gemarkeerd (Uitgebreide gegevens Fig. 1 en 2).
De 13 tanden en zeven corpusdelen werden digitaal gescheiden, zoals kleurgecodeerd in Uitgebreide gegevens Fig. 1. De gefragmenteerde buccale wand aan de rechterkant en de restanten van de matrix werden verwijderd en zes corpusdelen werden opnieuw uitgelijnd, geleid door hun randen en oppervlakken. Vervolgens konden de snijtanden opnieuw worden uitgelijnd, op basis van de interstitiële facetten en het apicale deel van hun wortels die in hun oorspronkelijke alveolaire positie blijven. De andere tanden werden verplaatst op basis van hun interstitiële facetten en longblaasjes. Alleen de mesiale helft van het rechter corpus blijft behouden en daarom is een tweede, meer volledige reconstructie gemaakt, waarbij in plaats daarvan een kopie van het linker corpus is gebruikt. De laatste werd in spiegelbeeld weergegeven over het midsagittale vlak van het voorste corpus, gekenmerkt door de geniale wervelkolom en genioglossale putjes op het achterste symphyseale oppervlak in combinatie met de apicale helften van de I1-wortels (Fig. 1b, c). Het aldus verkregen rechter corpus-surrogaat en het feitelijke rechter corpusfragment zijn dichtbij georiënteerd, waarbij de laatste 1 graad meer divergent is ten opzichte van het midsagittale vlak. De goede match tussen de afzonderlijke onderdelen bevestigt dat het corpus weinig of geen plastische vervorming heeft ondergaan en dat het geschatte sagittale middenvlak een goede weerspiegeling is van de bilaterale symmetrie (Uitgebreide gegevens, figuur 2e). Ten slotte, om visuele vergelijkingen van de algehele tandheelkundige arcade-vorm te vergemakkelijken, werd de linker M2 gebruikt om de rechter M2 van vergelijkbare grootte en de ontbrekende M3’s weer te geven (figuur 1f). De M3’s werden echter niet in aanmerking genomen bij de vormanalyses van de tandheelkundige arcade. Metingen van de mandibulaire reconstructies worden gegeven in aanvullende opmerking 5.
Vormanalyses van de mandibulaire en maxillaire tandbogen
Oriëntatiepunten. Tandheelkundige arcades werden gekwantificeerd met behulp van 3D-oriëntatiepunten, ofwel rechtstreeks genomen van originele monsters of afgietsels met een Microscribe-digitizer (Solution Technologies), of van digitale volume- of oppervlaktegegevens met behulp van Avizo 6.3 of 7.1 (Visualization Sciences Group). Er zijn tachtig oriëntatiepunten gedefinieerd die de mesiale, distale, linguale en buccale / labiale alveolaire randen van de maxillaire en mandibulaire tandheelkundige arcade van links naar rechts M3 beschrijven (uitgebreide gegevens Fig. 2f, g). De mesiale en distale wortels van de kiezen en premolaren werden afzonderlijk gemarkeerd, maar in de analyses werden hun coördinaten gemiddeld. Mesiale en distale oriëntatiepunten tussen de tandkronen zijn moeilijk te bereiken met de Microscribe. Deze worden daarom berekend op basis van paren oriëntatiepunten die iets meer buccaal / labiaal en linguaal zijn gepositioneerd. De M3’s van OH 7 blijven niet bewaard en analyses gebruiken daarom een subset van oriëntatiepunten van links naar rechts M2. Resultaten van vergelijkende analyses met of zonder M3’s zijn niet significant verschillend. Voor visualisatie zijn de 43 M2-naar-M2-oriëntatiepunten verbonden door een draadframe.
Bestaande soorten. Monsters zijn paren bijpassende maxillae en onderkaken, zonder duidelijke pathologieën of malocclusie. Late juvenielen zijn exemplaren die qua ontwikkelingsleeftijd vergelijkbaar zijn met OH 7, met uitgebroken C’s en niet-uitgebroken M3’s.Het aantal late juvenielen dat opgenomen kon worden was laag omdat deze leeftijdsgroep onder de moderne Homo sapiens schaars vertegenwoordigd is in museumcollecties, en onder mensapen is dit patroon van tanduitbarsting zeldzaam omdat uitbarsting van de M3 meestal voorafgaat aan of samenvalt met de uitbarsting van de honden. Om de steekproefomvang te maximaliseren, omvatten de late juvenielen daarom enkele crania zonder onderkaken.
Homo sapiens: volwassen 80, wereldwijde populaties; late juvenielen 7 maxillae, 5 onderkaken. Pan troglodytes: volwassenen 41, inclusief P. t. troglodytes, P. t. verus en P.t. schweinfurthii; late juvenielen 11 maxillae, 10 onderkaken. Gorilla gorilla: volwassenen 46; late juvenielen 4 maxillae, 2 onderkaken. Pongo sp .: volwassen 22.
Fossiele exemplaren. De samenstelling van het monster van vroege Homo weerspiegelt het behoud van de tandheelkundige arcade, een ontwikkelingsleeftijd gekenmerkt door uitbarstende C’s en de beschikbaarheid van gegevens. Australopithecus-exemplaren werden opgenomen om de voorouderlijke of primitieve toestand van gnathische morfologie ten opzichte van het geslacht Homo weer te geven. Monsters worden in de grafieken gelabeld met hun toegangsnummer, waarbij het voorvoegsel ‘KNM-‘ wordt weggelaten voor monsters die zijn ondergebracht in de Nationale Musea van Kenia en de aanduiding ‘-1’ voor AL-monsters die zijn gehuisvest in het Nationaal Museum van Ethiopië.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: CT-scan. Oriëntatiepunten genomen vanaf de rechterkant en spiegelbeeld met behulp van het sagittale middenvlak van de symphysis.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: CT-gebaseerd 3D-oppervlak van afgietsels (bron: Georgian National Museum) . De rechterkant van D2282 werd gemarkeerd en in spiegelbeeld weergegeven met behulp van het sagittale middenvlak van het gehemelte. Ontbrekende oriëntatiepunten van de linker P4- en M1-longblaasjes van D2600 gespiegeld van rechts en afgestemd op de linker tandrij op basis van de gedeelde P3- en M3-oriëntatiepunten. Sangiran 4: CT-scan. Oriëntatiepunten genomen vanaf de rechterkant en in spiegelbeeld met behulp van het sagittale middenvlak van het gehemelte.
Homo habilis: OH 7: CT-gebaseerde 3D-reconstructies (dit artikel). Ontbrekende landmarkgegevens voor de M1 (buccaal, distaal) en M2 (alle) van het partiële rechterlichaam werden geschat met behulp van gereflecteerde heretikettering. De tweede reconstructie met behulp van spiegelbeeldvorming biedt alle oriëntatiepunten.
Homo sp .: A.L. 666-1: orthogonale, parallel geprojecteerde 3D-oppervlakteaanzichten van een cast20. KNM-ER 1482: CT-scan. Oriëntatiepunten genomen vanaf de linkerkant en gespiegeld met behulp van het sagittale middenvlak van de symphysis. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: CT-gebaseerde 3D-reconstructies 8. KNM-ER 1813: CT-scan. De linker P3 tot M2 werden in spiegelbeeld weergegeven en in de rechter tandrij gepast. Oriëntatiepunten werden vanaf de rechterkant genomen en in spiegelbeeld gemaakt met behulp van het sagittale middenvlak van het gehemelte. OH 13: laserscan van de onderkaak, met dank aan L. Schroeder. OH 65: CT-gebaseerd 3D-oppervlak van een afgietsel, met dank aan R. Blumenschine en R. Leakey.
Prominente vroege Homo-exemplaren niet inbegrepen: KNM-ER 992, 1470, 3733 en UR501 (onvoldoende bewaard) , KNM-ER 730 (in-vivo infill en resorptie van snijtandalveoli), KNM-ER 1805 (bovenkaak met ernstige post-mortemvervorming; onderkaak met vervormd symphyseaal gebied, waarschijnlijk geassocieerd met in-vivo verlies van anterieure gebit), KNM- WT 15000 (ontwikkelingsgericht te jong), OH 24 (onvoldoende geconserveerd en plastische vervorming) en D2700 (meerdere afgietsels geven geen uitsluitsel over slecht geconserveerde alveolaire marges en palatale conservering).
Analyses werden uitgevoerd met gebruikmaking van het volledige hominide monster evenals alleen de mensachtigen (Fig. 2, Uitgebreide gegevens Fig. 4 en 5 en aanvullende opmerking 2). Deze benadering beoordeelt de fossiele mensachtigen met en zonder de context van het sterke morfologische contrast tussen moderne mensen en mensapen.
Procrustes superpositie en analyse van hoofdcomponenten. Omdat verschillende fossiele exemplaren werden gereconstrueerd met behulp van spiegelbeeldvorming, hebben we alle monsters symmetrisch gemaakt met behulp van gereflecteerde heretikettering. De symmetrische landmarkcoördinaten werden vervolgens omgezet in vormvariabelen met behulp van gegeneraliseerde kleinste kwadraten Procrustes-superpositie33. Deze superpositie standaardiseert positie, oriëntatie en schaal; de resulterende Procrustes-coördinaten werden geanalyseerd met behulp van multivariate statistieken. We gebruikten principale componentanalyse om de afmetingen van de hoog-dimensionale dataset te verkleinen. Oriëntatiepunten op de bovenkaak en onderkaak werden afzonderlijk geanalyseerd. Alle geometrische morfometrische en statistische analyses werden uitgevoerd in Mathematica (Wolfram Research) met behulp van scripts geschreven door P.G.
Statistische voorspelling van OH 7 maxillaire arcade. Om de tandboogvorm van OH 7 te vergelijken met relevante fossiele exemplaren waarvoor alleen maxillae bestaan, hebben we de vorm van de bovenkaakboogvorm geschat met behulp van twee benaderingen: een anatomische voorspelling op basis van kroonocclusie, zoals hieronder beschreven, en een statistisch model30 dat afhankelijk is van de covariatie van de boven- en onderkaak (Uitgebreide gegevens Fig. 8).Voor de laatste hebben we vijf meerdere multivariate regressiemodellen berekend op basis van bestaande mensapen en mensen om de maxillaire oriëntatiepunten van de mandibulaire vorm te voorspellen: één regressiemodel dat alle bestaande soorten bundelt, evenals afzonderlijke regressiemodellen voor de bestaande soort. We gebruikten principale componentenanalyse om de dimensies van de voorspellende variabelen te verkleinen; de regressies werden berekend in de deelruimte van de eerste zeven hoofdcomponenten, die samen meer dan 95% van de totale steekproefvariatie verklaren. We gebruikten meerdere reconstructies van de OH 7 maxillaire tandheelkundige arcade om de reconstructie-onzekerheid te beoordelen: één occlusale voorspelling en vijf statistische voorspellingen (bestaande soorten samengevoegd, respectievelijk H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla en Pongo sp.) Voor beide. mandibulaire reconstructies van OH 7. Onze analyses gebruiken daarom 11 schattingen van de OH 7 maxilla.
We beoordeelden de betrouwbaarheid van onze statistische benadering door een maxillaire voorspelling te berekenen voor elke bestaande onderkaak op basis van een kruisvalidatie meervoudig multivariate regressiemodel (alle bestaande soorten samenvoegen). Een vergelijking van de werkelijke maxillae met de voorspelde vormen (Uitgebreide gegevens in figuur 9) laat zien dat de vorm van de maxillaire arcade met hoge nauwkeurigheid kan worden voorspeld op basis van de mandibulaire oriëntatiepunten. Toen we de bestaande regressiemodellen toepasten op de twee reconstructies van de OH 7-onderkaak, lijken de voorspelde maxillae erg op elkaar en op de anatomische voorspelling die afhankelijk is van kroonocclusie (uitgebreide gegevens Fig. 8m). Deze voorspelde maxillaire vormen verschillen voornamelijk in de grootte van het voorste gebit, wat de verschillen tussen de referentiesoorten weerspiegelt. De algemene arcadevormen van alle 11 voorspellingen zijn echter bijna identiek.
Vergelijkingen binnen en tussen groepen. Om een raamwerk te bieden voor het interpreteren van de vormverschillen tussen fossiele exemplaren, hebben we Procrustes-afstanden tussen alle mogelijke individuele paren binnen bestaande soorten berekend als een netto ongelijkheidsmaatstaf voor het kwantificeren van de grootschalige vormverschillen. De paarsgewijze Procrustes-afstanden tussen vroege Homo-fossiele specimens worden uitgezet in de context van frequentieverdelingen van paarsgewijze Procrustes-afstanden tussen specimens intraspecifiek en interspecifiek (Fig. 2b, c, e). De 5% en 95% grenzen van de intraspecifieke distributies worden uitgezet als verticale lijnen in de respectievelijke groepskleur.
In Fig. 2b, e en Uitgebreide gegevens Fig. 4 en 5 wordt fossielen niet a priori toegewezen aan een groep. . Op basis van deze plots is het mogelijk om de waarschijnlijkheid te beoordelen dat het vormverschil tussen twee fossielen kan worden gevonden tussen twee mensen, chimpansees, orang-oetans of gorilla’s, en hoe het zich verhoudt tot de interspecifieke verschillen tussen twee vertegenwoordigers van deze bestaande taxa. Paarsgewijze vergelijkingen van bovenkaakvormverschillen omvatten de drie voorspellingen van de OH 7-bovenkaak (Fig. 2e) en, afzonderlijk gegeven, alle vijf voorspellingen op basis van individuele mensachtige taxa (Uitgebreide gegevens Fig. 4f). Deze analyses gaan er niet van uit of een bepaald fossiel ‘typisch’ is voor zijn soort of een uitbijter. Ze zijn krachtig in het aantonen van grote soortverschillen, maar gelijkenis in arcadevorm impliceert geen gelijkenis, tenzij andere diagnostische morfologie consistent is met de resultaten.
In figuur 2c vergeleken we de frequentieverdelingen van paarsgewijze Procrustes-afstanden binnen bestaande hominide onderkaken tot binnen-groepsafstanden voor vroege Homo-monsters die verschillende combinaties van exemplaren samenvoegen die worden toegeschreven aan H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (Dmanisi-exemplaren D2600, D2735, D211) en H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Voor fossielen worden de Procrustes-afstanden tussen elk paar specimens gegeven, evenals gladde kernelhistogrammen. Ter vergelijking hebben we ook een monster van gemengde soorten gesimuleerd door Pan troglodytes en Gorilla gorilla samen te voegen; dit illustreert de brede verdeling binnen de groep van een grote steekproef van gemengde soorten. Als maatstaf voor het beoordelen van de vormvariatie in fossiele groeperingen hebben we de bovengrens van de G. gorilla-verspreiding uitgezet als een zwarte stippellijn. Het samenvoegen van verschillende combinaties van specimens die worden toegeschreven aan H. habilis, H. erectus en H. rudolfensis levert binnen-groepsvormafstanden op die veel groter zijn dan die gevonden in gorilla’s, de meest variabele bestaande apen.
We benadrukken dat onze conclusies rusten op de Procrustes-afstand binnen groepen (dat wil zeggen, soorten). Hier wordt verwacht dat variatie als gevolg van grootte-allometrie en neutrale evolutionaire divergentie tussen populaties belangrijker is dan variatie als gevolg van adaptieve divergentie tussen populaties (specimens die tot dezelfde biologische soort behoren, delen dezelfde functionele aanpassing).
allometrie.Om de statische allometrische effecten van kaakgrootte op de vorm van de tandheelkundige arcade te beoordelen, hebben we hoofdcomponentanalyses (PC) berekend voor zowel maxillaire als mandibulaire tandheelkundige arcades in Procrustes-vormruimte (uitgebreide gegevens in figuur 7), en multivariate regressies van boven- en onderkaak. onderkaak vorm op de respectievelijke natuurlijke logaritmen van centroïde grootte binnen bestaande soorten. De statistische significantie van de regressie werd getest met behulp van een permutatietest op basis van de verklaarde variantie. In het bijzonder wilden we onderzoeken of binnen bestaande soorten grote onderkaken geassocieerd zijn met een smalle tandboogvorm en meer parallelle tandrijen na de hoektanden dan bij kleine onderkaken (OH 7 en KNM-ER 1802 hebben grote onderkaken). In het Procrustes-formulier hebben ruimtecurves (uitgebreide gegevens in Fig. 7a – d) grote kaken lage pc-scores en kleine kaken hoge pc-scores. Zoals verwacht zijn de sterk seksueel dimorfe gorilla’s en orang-oetans meer variabel langs PC 1 in Procrustes-vormruimte. Voor maxillaire dentale arcade-vorm verklaart allometrie 4% van de totale steekproefvariatie in H. sapiens, 9% in P. troglodytes, 18% in G. gorilla en 25% in Pongo sp. (alle P < 0.001). Voor mandibulaire dentale arcade-vorm is allometrie verantwoordelijk voor 2% van de totale steekproefvariatie in H. sapiens, 5% in P. troglodytes, 15% in G. gorilla en 21% in Pongo sp. (alle P < 0.001). Bij alle soorten worden deze allometrische effecten bepaald door de grootte van de hond (uitgebreide gegevens Fig. 7e – l). Deze soortverschillen in de fracties van variantie verklaard door statische allometrie weerspiegelen de hoeveelheid seksueel dimorfisme. Zoals verwacht is dit percentage het kleinst bij mensen, en het grootst bij gorilla’s en orang-oetans. Belangrijk is echter dat de statische allometrische effecten van de kaakgrootte op de arcadevorm verwaarloosbaar zijn bij alle bestaande soorten.
Occlusale voorspelling van de OH 7 maxillaire tandheelkundige arcade
De maxillaire gebit van KNM- ER 1590 werd gekozen als de beste match in zowel grootte als morfologie voor het mandibulaire gebit van OH 7. De totale mesiodistale kroonlengte van de linker C tot M2 is 612 mm in KNM-ER 1590 (ref. 34) en 592 mm in OH 7 (ref.1). Van de originele tanden van KNM-ER 1590 (links I1, rechts en links C, P3, P4, M1, links M2) zijn siliconen mallen gemaakt en door een van ons (MCD) in tandsteen gegoten. Een op micro-CT gebaseerd oppervlaktemodel van de linker M2 werd gespiegeld om de juiste M2 te verkrijgen, en dubbele M2’s werden gebruikt als surrogaat M3’s. De rechter I1 werd aangepast en gemodelleerd in was van de bewaard gebleven linker I1, en I2s werden gemodelleerd, in verhouding en grootte, op die van OH 16 en KNM-WT 15000 om overeen te komen met de I1s van KNM-ER 1590. De reconstructie van de OH 7 onderkaak werd stereolithografisch gedrukt op 103% om een goede maatovereenkomst te verkrijgen met de KNM-ER 1590 tanden.
Een afgietsel van de OH 7 onderkaak tandheelkundige arcade werd gemonteerd in een verstelbare tandarticulator (Hanau). Het maxillaire gebit werd één voor één in rand-tot-rand (voortanden) of centrische occlusie (achterste tanden) geplaatst met behulp van de verticale incisale pen om de middellijn te definiëren. Master afgietsels werden gemaakt van de voltooide maxillaire tandheelkundige arcade, eerst in epoxyhars en vervolgens in tandsteen. De laatste werd micro-CT-gescand en een oppervlaktemodel werd teruggebracht tot 97% om de juiste maat voor de OH 7-onderkaak te verkrijgen (Uitgebreide gegevens, figuur 6c).
Reconstructie van de OH 7-pariëtals
Op basis van de CT-gegevens werd een momenteel niet goed uitgelijnd anterieure fragment op de rechter pariëtale hersteld naar de gepubliceerde configuratie1 (Uitgebreide gegevens Fig. 10). Vervolgens hebben we het in spiegelbeeld weergegeven rechter pariëtale fragment uitgelijnd met de grotere linkerkant met behulp van de volgende criteria: (a) superpositie van linker en spiegelbeeld rechter asterion en mastoïde hoek; (b) uitlijning van de temporele lijnen aan de linkerzijde en spiegelbeeldige rechter pariëtale fragmenten; en (c) vorming van een continue sagittale hechtdraad. We spiegelden de daardoor gereconstrueerde linkerkant naar rechts en lijnden beide kanten uit. Gewelfkromming langs de sagittale hechtdraad en overblijfselen van de rechter pariëtale langs de hechtdraad beperken deze uitlijning en daarmee de bipariëtale breedte van de resulterende reconstructie (Uitgebreide gegevens Fig. 10c). Voor een tweede reconstructie (Uitgebreide gegevens in Fig. 10d) hebben we de afzonderlijke stukken die de linker- en rechterwandzijde vormen opnieuw uitgelijnd. Scheuren tussen de stukken werden daardoor verminderd en de endocraniale oppervlakken van de linker en de spiegelbeeldige rechter delen konden beter worden uitgelijnd, vooral vanwege de resulterende veranderingen in coronale kromming. In vergelijking met de eerste reconstructie is deze versie anterieur smaller en posterieur iets breder. Beide reconstructies lijken geldig wanneer verschillende natuurlijke anatomische asymmetrieën worden verondersteld. Er is gesuggereerd dat het rechter pariëtale deel, dat de occipitale hoek behoudt, in feite een linker pariëtaal zou kunnen zijn van een tweede individu, met behoud van de frontale hoek12.Deze suggestie is echter onverenigbaar met de aanwezigheid van een temporale lijn die inferieur net anterieur aan de lambdoïde hechtdraad draait (Fig. 3a). Metingen van de pariëtale reconstructies worden gegeven in aanvullende opmerking 5.
Schatting van de ECV van OH 7
Om de ECV van OH 7 te voorspellen, kwantificeerden we de pariëtale grootte en vorm van de twee anatomische reconstructies evenals een vergelijkende steekproef van bestaande mensachtigen, en gebruikte op regressie gebaseerde en thin-plate-spline (TPS) geometrische reconstructiemethoden.
Kwantificering & sample . Op basis van een gepubliceerde set van endocraniale oriëntatiepunten hebben we 68 3D (semi-) oriëntatiepunten gedefinieerd die zich op het pariëtale endocraniale oppervlak van OH 7 bevinden (uitgebreide gegevens in figuur 10e). Dezelfde subgroep werd opgehaald uit een steekproef van 257 bestaande mensachtigen (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 en 64 Pongo sp37). Onder deze bevinden zich 124 juvenielen met ten minste M1 volledig uitgebarsten om de late juveniele leeftijd van OH 7 te bereiken. Om onze aanpak te valideren, hebben we verschillende fossielen met bekende ECV’s gebruikt (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Om punt-tot-punt correspondentie te verkrijgen, mochten semi-oriëntatiepunten naar de oriëntatiepuntconfiguratie op OH 7 schuiven (ref. 38). Vervolgens hebben we de resulterende coördinaten omgezet in Procrustes-vormvariabelen39,40 en berekende Procrustes-vormvariabelen die zowel vorm- als maatinformatie vastleggen41.
Regressiemodel. Op basis van de bestaande steekproef hebben we een lineair regressiemodel opgesteld (aangepast R2 = 0,9908) om de ECV te schatten op basis van pariëtale endocraniale vormvariabelen. De voorspelde ECV voor de bestaande mensachtigen is sterk gecorreleerd met de feitelijke ECV zonder een taxon-afhankelijke neiging tot over- of onderschatting (Extend Data Fig. 10f). Dit geldt ook voor de fossiele exemplaren die geen deel uitmaakten van het monster om het regressiemodel vast te stellen.
TPS-reconstructies. Ervan uitgaande dat elk individu van het bestaande monster alleen het pariëtale gebied had behouden zoals in OH 7, voorspelden we de vorm van zijn volledige endocast op basis van TPS-kromming van alle andere individuen, en maten we de ECV van de resulterende 256 reconstructies voor elk individu. De voorspelde ECV (het gemiddelde van meerdere schattingen) is sterk gecorreleerd met de werkelijke ECV (uitgebreide gegevens, Fig. 10g). Hoewel er minder discrepantie is tussen de voorspelde en werkelijke ECV voor mensen in vergelijking met de op regressie gebaseerde schattingsmethode, wordt de ECV van sommige soorten, vooral gorilla’s, consequent onderschat.
ECV-schattingen van OH 7. Voor beide anatomische reconstructies van OH 7, voorspelden we de ECV op basis van het regressiemodel en de meervoudige endocastreconstructies gegenereerd door TPS-warping. Gezien het feit dat alleen de pariëtals behouden blijven, hebben de ECV-schattingen onvermijdelijk een hoge onzekerheid, hier gerapporteerd als 95% enkelvoudige voorspellingsbanden (regressie) en het bereik van meervoudige schattingen42 (TPS-reconstructies). Voor de eerste anatomische reconstructie zijn de op regressie gebaseerde en op TPS-reconstructie gebaseerde schattingen respectievelijk 790 ml (678-921 ml) en 771 ml (663-907 ml), en voor de tweede anatomische reconstructie zijn de schattingen 729 ml ( 630–844 ml) en 824 ml (710–967 ml), respectievelijk. We beschouwen de hersengroei als voltooid bij individuen met de tweede molaar en de hoektand in occlusie43,44, en corrigeren niet om een volwassen waarde te verkrijgen (in tegenstelling tot ref. 1). We achten deze waarden betrouwbaarder dan de vorige1,14,15,16,17,18,19,20: de (semi-) op mijlpaal gebaseerde kwantificering van pariëtale vorm is nauwkeuriger dan de individuele akkoorden, bogen of volumes die eerder werden gebruikt; alle gegevens zijn afkomstig van digitale kopieën van de originele exemplaren (om problemen met krimp of vervorming van afgietsels te voorkomen); de vergelijkende steekproef is groot en taxonomisch divers; met name de op regressie gebaseerde methode is niet taxonafhankelijk; en methoden werden gevalideerd voor fossiele mensachtigen met bekende ECV’s.
ECV-vergelijking van OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
vergelijkingen binnen groepen. In het licht van de grote ECV-verschillen tussen OH 7 (796 ml; 684-927 ml) en het potentieel soortgenoten KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19) hebben we getest of dergelijke ECV-verschillen konden worden bemonsterd uit recente H. sapiens , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli en G. gorilla. We vergeleken ECV’s van alle mogelijke paren individuen binnen bestaande groepen, en deelden de kleinere door de grotere waarde; de overeenkomstige frequentieverdelingen en hun 5% grenzen worden getoond in figuur 3c. Deze figuur vergelijkt ook OH 7 en OH 13 (650 ml, ref. 20), evenals OH 13 en KNM-ER 1813.