scanare CT
În decembrie 2010, OH 7 a fost scanat CT cu un Siemens Somatom 4, utilizând o colimare felie de 1,0 mm. Stivele de imagine utilizate pentru vizualizări 3D au fost reconstruite cu o dimensiune a voxelului de 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, nucleu H70h și scară CT extinsă. Reconstrucțiile mandibulei și parietalelor folosesc imagini în planurile transversale și, respectiv, coronale. OH 7X (dreapta M2; ref. 29) este găzduit în Muzeul Național de Istorie Naturală din Arusha, mai degrabă în Muzeul și Casa de Cultură din Dar es Salaam și a fost studiat, dar nu scanat CT. Eșantioanele din eșantionul comparativ au fost scanate cu un computer tomograf medical (parametri similari cu cei pentru OH 7) sau cu un BIR ACTIS 225/300 (Institutul Max Planck pentru Antropologie Evolutivă, Leipzig), dimensiunea voxelului izotrop de 0,1 mm sau mai puțin. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) și Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) au fost utilizate pentru vizualizare, segmentare, reconstrucție și marcare 3D.
Reconstrucția mandibulei OH 7
Procedura de reconstrucție este discutată mai detaliat în metodele suplimentare. Mandibula OH 7 a fost examinată de F.S. și M.C.D. să mapeze modelul fisurilor, deplasărilor și detaliilor morfologice cruciale vizibile extern, cum ar fi fațetele interstițiale ale coroanelor dentare. Aceste informații au fost combinate cu morfologia internă așa cum se arată în imaginile CT. Distorsiunea principală se referă la deplasarea dinților și a părților corpului de-a lungul a trei fracturi bine definite: (1) labiolingual prin alveola C dreaptă; (2) prin corpul stâng de la P4 lingual la C labial; și (3) transversal prin corpul anterior și rădăcinile dinților, marcând luxația coroanelor I (date extinse Fig. 1 și 2).
Cei 13 dinți și cele șapte părți ale corpului au fost separate digital, sub formă de cod color în Date extinse Fig. 1. Peretele bucal fragmentat din dreapta și rămășițele matricei au fost îndepărtate și au fost realiniate șase părți ale corpului, ghidate de marginile și suprafețele lor. Ulterior, incisivii ar putea fi realiniați, pe baza fațetelor interstițiale și a porțiunii apicale a rădăcinilor lor care rămân în pozițiile lor alveolare originale. Ceilalți dinți au fost repoziționați pe baza fațetelor și alveolelor lor interstițiale. Se păstrează doar jumătatea mezială a corpusului drept și, prin urmare, a fost făcută o a doua reconstrucție mai completă, folosind în schimb o copie a corpusului stâng. Acesta din urmă a fost imaginat în oglindă de-a lungul planului midsagital al corpului anterior, marcat de coloana genială și de gropile genioglossale de pe suprafața simfizară posterioară în combinație cu jumătățile apicale ale rădăcinilor I1 (Fig. 1b, c). Corpul surogat drept astfel obținut și fragmentul corpului drept propriu-zis sunt aproape orientate, acesta din urmă fiind cu 1 grad mai divergent în raport cu planul midsagittal. Buna potrivire între părțile individuale confirmă faptul că corpusul a experimentat o deformare plastică mică sau deloc și că planul midsagital estimat este o bună reflectare a simetriei bilaterale (date extinse Fig. 2e). În cele din urmă, pentru a facilita comparațiile vizuale ale formei globale a arcadei dentare, M2 stânga a fost utilizată pentru a reprezenta M2 dreapta de dimensiuni similare și M3-urile lipsă (Fig. 1f). Cu toate acestea, M3-urile nu au fost luate în considerare în niciuna dintre analizele de formă ale arcadei dentare. Măsurătorile reconstrucțiilor mandibulare sunt date în nota suplimentară 5.
Analize de formă ale arcadelor dentare mandibulare și maxilare
Repere. Arcadele dentare au fost cuantificate folosind repere 3D, luate fie direct din specimene originale, fie din piese cu un digitizator Microscribe (Solution Technologies), fie din volum digital sau date de suprafață folosind Avizo 6.3 sau 7.1 (Visualization Sciences Group). Sunt definite optzeci de repere care descriu marginile alveolare meziale, distale, linguale și bucale / labiale ale arcadei dentare maxilare și mandibulare de la stânga la dreapta M3 (date extinse Fig. 2f, g). Rădăcinile meziale și distale ale molarilor și premolarilor au fost marcate separat, dar în analize au fost calculate coordonatele lor. Reperele mesiale și distale dintre coroanele dentare sunt dificil de atins cu microscopul. Prin urmare, acestea sunt calculate din perechi de repere poziționate ușor mai bucal / labial și lingual. M3-urile OH 7 nu sunt păstrate și, prin urmare, analizele utilizează un subset de repere de la stânga la dreapta M2. Rezultatele analizelor comparative cu sau fără M3 nu sunt semnificativ diferite. Pentru vizualizare, cele 43 de repere M2-M2 sunt conectate printr-un wireframe.
Specii existente. Exemplarele sunt perechi de maxilare și mandibule potrivite, fără patologii distincte sau malocluzie. Tinerii târzii sunt exemplare similare în vârstă de dezvoltare cu OH 7, cu Cs erupt și M3 neerupt.Numărul puietilor târzii care ar putea fi incluși a fost scăzut, deoarece printre Homo sapiens moderni, această grupă de vârstă este puțin reprezentată în colecțiile muzeelor, iar printre maimuțele mari acest model de erupție dentară este rar, deoarece erupția M3 precedă sau coincide de obicei cu erupția canin. Pentru a maximiza dimensiunea eșantionului, tinerii târzii includ, prin urmare, câteva cranii fără mandibule.
Homo sapiens: adulți 80, populații din întreaga lume; puieti târzii 7 maxile, 5 mandibule. Pan troglodyte: adulți 41, inclusiv P. t. troglodite, P. t. verus și P.t. schweinfurthii; puieti târzii 11 maxile, 10 mandibule. Gorila gorila: adulti 46; puieti târzii 4 maxile, 2 mandibule. Pongo sp .: adulți 22.
Exemplare fosile. Compoziția eșantionului de homo timpuriu reflectă conservarea arcadei dentare, o vârstă de dezvoltare marcată de Cs erupt și disponibilitatea datelor. Exemplarele Australopithecus au fost incluse pentru a reprezenta starea ancestrală sau primitivă a morfologiei gnatice în raport cu genul Homo. Specimenele sunt etichetate în grafice după numărul lor de acces, lăsând prefixul „KNM-” pentru exemplarele adăpostite în Muzeele Naționale din Kenya și denumirea „-1” pentru exemplarele AL găzduite în Muzeul Național al Etiopiei.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: scanare CT. Repere luate din partea dreaptă și oglindă imaginate folosind planul midsagital al simfizei.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: Suprafață 3D a pieselor bazate pe CT (sursă: Muzeul Național Georgian) . Partea dreaptă a D2282 a fost marcată și reflectată în oglindă folosind planul midsagital al palatului. Repere lipsite de alveolele P4 și M1 din stânga ale D2600 reflectate în oglindă din dreapta și potrivite în rândul dinților din stânga pe baza reperelor comune P3 și M3. Sangiran 4: scanare CT. Repere luate din partea dreaptă și reflectate în oglindă folosind planul midsagital al palatului.
Homo habilis: OH 7: reconstrucții 3D bazate pe CT (această lucrare). Datele de referință lipsă pentru M1 (bucal, distal) și M2 (toate) ale corpului parțial drept au fost estimate utilizând reetichetarea reflectată30. A doua reconstrucție care folosește imaginea în oglindă oferă toate reperele.
Homo sp .: A.L. 666-1: vedere ortogonală, suprafață 3D proiectată în paralel a unui cast20. KNM-ER 1482: scanare CT. Repere luate din partea stângă și reflectate în oglindă folosind planul midsagital al simfizei. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: reconstrucții 3D bazate pe CT8. KNM-ER 1813: scanare CT. P3-M2 din stânga au fost reflectate în oglindă și potrivite în rândul dinților din dreapta. Reperele au fost luate din partea dreaptă și au fost realizate în oglindă folosind planul midsagital al palatului. OH 13: scanare cu laser a mandibulei, datorită lui L. Schroeder. OH 65: Suprafață 3D a unei piese bazată pe CT, prin amabilitatea lui R. Blumenschine și R. Leakey.
Specimene homogene timpurii proeminente neincluse: KNM-ER 992, 1470, 3733 și UR501 (insuficient conservat) , KNM-ER 730 (umplere in vivo și resorbția alveolelor incisive), KNM-ER 1805 (maxilar cu distorsiune severă post-mortem; mandibulă cu zonă simfizară deformată, asociată probabil cu pierderea in vivo a dentiției anterioare), KNM- WT 15000 (în dezvoltare prea tânăr), OH 24 (deformare plastică și conservare insuficientă) și D2700 (mulaje multiple neconcludente în ceea ce privește marginile alveolare slab conservate și conservarea palatină).
Analizele au fost făcute folosind eșantionul complet de hominid ca precum și doar homininele (Fig. 2, Date extinse Fig. 4 și 5 și Nota Suplimentară 2). Această abordare evaluează homininii fosili cu și fără contextul puternicului contrast morfologic dintre oamenii moderni și maimuțele mari.
Suprapunerea Procrustes și analiza componentelor principale. Deoarece mai multe exemplare fosile au fost reconstruite folosind imaginea în oglindă, am simetrizat toate exemplarele folosind reetichetarea reflectată30,32. Coordonatele de reper simetrizate au fost apoi convertite în variabile de formă folosind suprapunerea generalizată a celor mai mici pătrate Procrustes33. Această suprapunere standardizează poziția, orientarea și scala; coordonatele Procrustes rezultate au fost analizate folosind statistici multivariate. Am folosit analiza componentelor principale pentru a reduce dimensiunile setului de date de înaltă dimensiune. Reperele de pe maxilar și mandibule au fost analizate separat. Toate analizele geometrice morfometrice și statistice au fost efectuate în Mathematica (Wolfram Research) folosind scripturi scrise de P.G.
Predicția statistică a arcadei maxilare OH 7. Pentru a compara forma arcadei dentare a OH 7 cu specimenele fosile relevante pentru care există doar maxilare, am estimat forma arcadei sale maxilare folosind două abordări: o predicție anatomică pe baza ocluziei coroanei, descrisă mai jos, precum și un model statistic30 dependent de covariația maxilarului superior și inferior (date extinse Fig. 8).Pentru aceasta din urmă am calculat cinci modele de regresie multivariate multiple bazate pe maimuțe mari existente și pe oameni pentru a prezice reperele maxilare de la forma mandibulară: un model de regresie care pune în comun toate speciile existente, precum și modele de regresie separate pentru speciile existente. Am folosit analiza componentelor principale pentru a reduce dimensiunile variabilelor predictive; regresiile au fost calculate în subspațiul primelor șapte componente principale, care împreună explică mai mult de 95% din variația eșantionului total. Am folosit multiple reconstrucții ale arcadei dentare maxilare OH 7 pentru a evalua incertitudinea reconstrucției: o predicție ocluzală și cinci predicții statistice (specii existente grupate, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla și, respectiv, Pongo sp.) Pentru ambele reconstrucții mandibulare ale OH 7. Analizele noastre utilizează deci 11 estimări ale maxilarului OH 7.
Am evaluat fiabilitatea abordării noastre statistice calculând o predicție maxilară pentru fiecare mandibulă existentă pe baza unei validări încrucișate model de regresie multiplă multiplică (punând în comun toate speciile existente). O comparație a maxilarelor reale cu formele prezise (date extinse Fig. 9) arată că forma arcadei maxilare poate fi prezisă cu o precizie ridicată de la reperele mandibulare. Când am aplicat modelele de regresie existente la cele două reconstrucții ale mandibulei OH 7, maxilele prezise arată foarte asemănătoare una cu cealaltă și cu predicția anatomică dependentă de ocluzia coroanei (date extinse Fig. 8m). Aceste forme maxilare prezise diferă mai ales în dimensiunea dentiției anterioare, reflectând diferențele dintre speciile de referință. Cu toate acestea, formele arcade generale ale tuturor celor 11 predicții sunt aproape identice.
Comparații în cadrul și între grupuri. Pentru a oferi un cadru de interpretare a diferențelor de formă dintre exemplarele fosile, am calculat distanțele Procrustes între toate perechile individuale posibile din speciile existente ca o măsură netă de diferențiere pentru cuantificarea diferențelor de formă la scară largă. Distanțele Procrustes în perechi între exemplarele fosile Homo timpurii sunt reprezentate în contextul distribuțiilor de frecvență ale distanțelor Procrustes în perechi între specimene intraspecific și interspecific (Fig. 2b, c, e). Limitele de 5% și 95% ale distribuțiilor intraspecifice sunt reprezentate ca linii verticale în culoarea respectivă a grupului.
În Fig. 2b, e și Datele extinse Figurile 4 și 5 nu sunt atribuite apartenenței grupului a priori . Pe baza acestor comploturi este posibil să se evalueze probabilitatea ca diferența de formă dintre două fosile să poată fi găsită între oricare doi oameni, cimpanzei, orangutani sau gorile și cum se compară cu diferențele interspecifice dintre oricare doi reprezentanți ai acești taxoni existenți. Comparațiile în perechi ale diferențelor de formă maxilară includ cele trei predicții ale maxilarului OH 7 (Fig. 2e) și, date separat, toate cele cinci predicții pe baza taxonilor hominidi individuali (Date extinse Fig. 4f). Aceste analize nu fac nici o presupunere dacă o anumită fosilă este „tipică” pentru specia sa sau un aspect anormal. Acestea sunt puternice în demonstrarea diferențelor majore de specii, dar similitudinea formei arcadei nu implică specificații decât dacă o altă morfologie diagnostică este în concordanță cu rezultatele.
În Fig. 2c am comparat distribuțiile de frecvență ale distanțelor Procrustes în perechi din interior mandibule hominide la distanțele din interiorul grupului pentru probele Homo timpurii care reunesc diferite combinații de exemplare atribuite lui H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (specimenele Dmanisi D2600, D2735, D211) și H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Pentru fosile sunt date distanțele Procrustes între fiecare pereche de exemplare, precum și histograme de miez netede. Pentru comparație, am simulat, de asemenea, un eșantion de specii mixte prin combinarea trogloditelor Pan și gorilă Gorilla; aceasta ilustrează distribuția largă în cadrul unui grup de eșantioane mari de specii mixte. Ca indicator pentru evaluarea variației formei în grupările de fosile, am trasat limita superioară a distribuției G. gorilei ca o linie neagră punctată. Combinarea diferitelor combinații de exemplare atribuite lui H. habilis, H. erectus și H. rudolfensis produce distanțe de formă în cadrul grupului care depășesc cu mult cele găsite în gorile, cele mai variabile maimuțe existente.
Subliniem că concluziile noastre odihnește-te pe distanța Procrustes în cadrul grupurilor (adică a speciilor). Aici variația datorată alometriei mărimii și divergenței evolutive neutre între populații este de așteptat să fie mai importantă decât variația datorată divergenței adaptative între populații (exemplarele aparținând aceleiași specii biologice au aceeași adaptare funcțională).
Mărimea și alometrie.Pentru a evalua efectele alometrice statice ale dimensiunii maxilarului asupra formei arcadei dentare, am calculat analiza componentelor principale (PC) atât pentru arcadele dentare maxilare, cât și pentru cele mandibulare în spațiul formei Procrustes (date extinse Fig. 7) și regresii multivariate ale suprafeței superioare și forma maxilarului inferior pe logaritmii naturali respectivi de dimensiunea centrului în cadrul speciilor existente. Semnificația statistică a regresiei a fost testată folosind un test de permutare bazat pe varianța explicată. În special, am dorit să explorăm dacă în speciile existente mandibule mari sunt asociate cu o formă de arcadă dentară îngustă și mai multe rânduri de dinți post-canini mai paralele decât în mandibule mici (OH 7 și KNM-ER 1802 au mandibule mari) În forma Procrustes se formează graficele spațiale (date extinse Fig. 7a-d) fălcile mari au scoruri PC scăzute, iar fălcile mici au scoruri PC ridicate. Așa cum era de așteptat, gorilele și orangutanii extrem de dimorfici sexual sunt mai variabili de-a lungul PC 1 în spațiul Procrustes. Pentru forma arcadei dentare maxilare, alometria explică 4% din variația eșantionului total la H. sapiens, 9% la P. troglodytes, 18% la G. gorila și 25% la Pongo sp. (toate P < 0.001). Pentru forma de arcadă dentară mandibulară, alometria reprezintă 2% din variația eșantionului total la H. sapiens, 5% la P. troglodytes, 15% la G. gorila și 21% la Pongo sp. (toate P < 0.001). La toate speciile, aceste efecte alometrice sunt determinate de mărimea caninului (date extinse Fig. 7e – l). Aceste diferențe de specii în fracțiunile de varianță explicate prin alometrie statică reflectă cantitatea de dimorfism sexual. Așa cum era de așteptat, acest procent este cel mai mic la oameni și cel mai mare la gorile și orangutani. Este important, totuși, efectele alometrice statice ale dimensiunii maxilarului asupra formei arcadei sunt neglijabile la toate speciile existente.
Predicția ocluzală a arcadei dentare maxilare OH 7
Dentiția maxilară a KNM- ER 1590 a fost ales ca cel mai bun meci atât pentru dimensiune, cât și pentru morfologie, pentru dentiția mandibulară a OH 7. Lungimea totală a coroanei meziodistale din stânga C până la M2 este de 612 mm în KNM-ER 1590 (ref. 34) și 592 mm în OH. 7 (ref. 1). Matrițele din silicon au fost luate din dinții originali ai KNM-ER 1590 (stânga I1, dreapta și stânga C, P3, P4, M1, stânga M2) și turnate în piatră dentară de unul dintre noi (MCD). Un model de suprafață bazat pe micro-CT al M2 stânga a fost imaginat în oglindă pentru a obține M2 corect, iar M2 duplicate au fost utilizate ca M3 surogat. I1 dreapta a fost adaptat și modelat în ceară din I1 stâng conservat, iar I2 au fost modelate, în proporție și dimensiune, pe cele ale OH 16 și KNM-WT 15000 pentru a se potrivi cu I1s ale KNM-ER 1590. Reconstrucția OH Mandibula 7 a fost tipărită stereolitografic la 103% pentru a obține o potrivire de bună dimensiune cu dinții KNM-ER 1590.
O piesă din arcada dentară mandibulară OH 7 a fost montată într-un articulator dentar reglabil (Hanau). Dentiția maxilară a fost poziționată una câte una în margine-la-margine (dinți anteriori) sau ocluzie centrică (dinți posteriori) folosind știftul incizal vertical pentru a defini linia mediană. Turnurile principale au fost realizate din arcada dentară maxilară finalizată, mai întâi în rășină epoxidică și apoi în piatră dentară. Acesta din urmă a fost scanat prin micro-CT și un model de suprafață a fost redus la 97% pentru a obține dimensiunea corectă pentru mandibula OH 7 (date extinse Fig. 6c).
Reconstrucția parietalelor OH 7
Pe baza datelor CT, un fragment anterior nealiniat în prezent pe parietalul drept a fost restabilit la configurația publicată1 (Date extinse Fig. 10). Ulterior, am aliniat fragmentul parietal drept imaginat în oglindă cu partea stângă mai mare utilizând următoarele criterii: (a) suprapunerea asteriunii stânga și a oglinzii drepte și a unghiului mastoid; (b) alinierea liniilor temporale pe stânga și fragmente parietale drepte cu imagini în oglindă; și (c) formarea unei suturi sagitale continue. Am imaginat în oglindă partea stângă astfel reconstruită la dreapta și am aliniat ambele părți. Curbura seifului de-a lungul suturii sagitale și resturile parietalului drept de-a lungul suturii constrânge această aliniere și, prin urmare, lățimea biparietală a reconstrucției rezultate (date extinse Fig. 10c). Pentru o a doua reconstrucție (Date extinse Fig. 10d) am realiniat piesele individuale care alcătuiesc laturile parietale stânga și dreapta. Fisurile dintre piese au fost astfel diminuate și suprafețele endocraniene ale stânga și ale părților drepte cu imagini oglindite ar putea fi mai bine aliniate, mai ales din cauza modificărilor rezultate în curbura coronară. Comparativ cu prima reconstrucție, această versiune este mai îngustă anterior și ușor mai largă posterior. Ambele reconstrucții par valabile atunci când se presupun diferite asimetrii anatomice naturale. S-a sugerat că partea parietală dreaptă, care păstrează unghiul occipital, ar putea fi de fapt o parietală stângă a unui al doilea individ, păstrând unghiul frontal12.Cu toate acestea, această sugestie este incompatibilă cu prezența unei linii temporale care se întoarce inferior chiar înainte de sutura lambdoidă (Fig. 3a). Măsurătorile reconstrucțiilor parietale sunt date în nota suplimentară 5.
Estimarea ECV de OH 7
Pentru a prezice ECV de OH 7 am cuantificat dimensiunea și forma parietală a celor două forme anatomice. reconstrucții, precum și un eșantion comparativ de hominide existente și metode de reconstrucție geometrică utilizate pe bază de regresie și spline subțiri (TPS).
Cuantificare & . Pe baza unui set de repere endocraniene publicate35, am definit 68 (semi) repere 3D situate pe suprafața endocraniană parietală a OH 7 (date extinse Fig. 10e). Același subset a fost preluat dintr-un eșantion de 257 de hominizi existenți (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 și 64 Pongo sp37). Printre aceștia se află 124 de tineri cu cel puțin M1 erupți complet pentru a încadra vârsta juvenilă târzie de OH 7. Pentru a valida abordarea noastră, am folosit mai multe fosile cu ECV cunoscute (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Pentru a câștiga corespondență punct-la-punct, semi-repere au fost permise să alunece la configurația reperului pe OH 7 (ref. 38). Ulterior am transformat coordonatele rezultate în variabile de formă Procrustes39,40 și Procrustes calculate formează variabile care captează atât informații despre formă cât și dimensiuni41.
Model de regresie. Pe baza eșantionului existent, am stabilit un model de regresie liniară (ajustat R2 = 0,9908) pentru a estima ECV din variabilele formei endocraniene parietale. ECV-ul prezis pentru hominidele existente este foarte corelat cu ECV-ul real, fără o prejudecată dependentă de taxon spre supra- sau subestimare (Extind date Fig. 10f). Acest lucru se aplică și exemplarelor fosile care nu au făcut parte din eșantion pentru a stabili modelul de regresie.
Reconstrucții TPS. Presupunând că fiecare individ al eșantionului existent a avut doar zona parietală păstrată ca în OH 7, am prezis forma endocastului său complet pe baza deformării TPS a tuturor celorlalți indivizi și am măsurat ECV-ul celor 256 de reconstrucții rezultate pentru fiecare individ. ECV-ul prevăzut (media estimărilor multiple) este puternic corelat cu ECV-ul real (date extinse Fig. 10g). În timp ce există o discrepanță mai mică între ECV prezis și efectiv pentru oameni în comparație cu metoda de estimare bazată pe regresie, ECV-ul unor specii, în special gorilele, este subestimat constant.
Estimările ECV ale OH 7. Pentru ambele reconstrucții anatomice ale OH 7, am prezis ECV pe baza modelului de regresie și a reconstrucțiilor multiple endocast generate de deformarea TPS. Având în vedere că se păstrează doar parietalele, estimările ECV au inevitabil o incertitudine ridicată, raportate aici ca 95% benzi cu predicție unică (regresie) și gama de estimări multiple42 (reconstrucții TPS). Pentru prima reconstrucție anatomică, estimările bazate pe regresie și pe baza reconstrucției TPS sunt 790 ml (678-921 ml) și respectiv 771 ml (663-907 ml), respectiv pentru a doua reconstrucție anatomică estimările sunt de 729 ml ( 630–844 ml) și respectiv 824 ml (710–967 ml). Considerăm creșterea creierului finalizată la indivizii cu al doilea molar și canin în ocluzie43,44 și nu facem corecții pentru a obține o valoare pentru adulți (contrar ref. 1). Considerăm aceste valori mai fiabile decât cele anterioare1,14,15,16,17,18,19,20: cuantificarea (semi) bazată pe reper a formei parietale este mai precisă decât acordurile individuale, arcurile sau volumele utilizate anterior; toate datele au fost preluate din copii digitale ale exemplarelor originale (evitarea problemelor de contracție sau distorsiuni ale pieselor); eșantionul comparativ este mare și taxonomic divers; în special metoda bazată pe regresie nu este dependentă de taxon; și metodele au fost validate pentru hominini fosili cu ECV-uri cunoscute.
Compararea ECV a OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Pereche comparații în cadrul grupurilor. Având în vedere diferențele mari ale ECV dintre OH 7 (796 ml; 684-927 ml) și specimenul potențial specific KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19), am testat dacă astfel de diferențe ECV pot fi prelevate din H. sapiens recent. , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli și G. gorilla. Am comparat ECV-urile tuturor perechilor posibile de indivizi din cadrul grupurilor existente și am împărțit cele mai mici la valoarea mai mare; distribuțiile de frecvență corespunzătoare și limitele lor de 5% sunt prezentate în Fig. 3c. Această cifră compară, de asemenea, OH 7 și OH 13 (650 ml, ref. 20), precum și OH 13 și KNM-ER 1813.