tomodensitométrie
En décembre 2010, OH 7 a été scannée avec un Siemens Somatom 4, en utilisant une coupe de collimation de 1,0 mm. Les piles d’images utilisées pour les visualisations 3D ont été reconstruites avec une taille de voxel de 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, noyau H70h et échelle CT étendue. Les reconstructions de la mandibule et des pariétales utilisent des images dans les plans transversal et coronaire, respectivement. OH 7X (M2 à droite; réf. 29) se trouve au Musée national d’histoire naturelle d’Arusha plutôt qu’au Musée et maison de la culture de Dar es Salaam, et a été étudié mais pas scanné par tomodensitométrie. Les échantillons de l’échantillon comparatif ont été scannés avec un scanner médical (paramètres similaires à ceux de l’OH 7) ou avec un BIR ACTIS 225/300 (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig), d’une taille de voxel isotrope de 0,1 mm ou moins. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) et Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) ont été utilisés pour la visualisation, la segmentation, la reconstruction et le repérage 3D.
Reconstruction de la mandibule OH 7
La procédure de reconstruction est discutée plus en détail dans les méthodes supplémentaires. La mandibule OH 7 a été examinée par F.S. et M.C.D. pour cartographier le modèle des fissures visibles de l’extérieur, des déplacements et des détails morphologiques cruciaux tels que les facettes interstitielles des couronnes dentaires. Cette information a été combinée avec la morphologie interne comme le montrent les images CT. La distorsion principale concerne le déplacement des dents et des parties du corps le long de trois fractures bien définies: (1) labiolingual à travers l’alvéole C droite; (2) à travers le corpus gauche de P4 lingualement à C labial; et (3) transversalement à travers le corps antérieur et les racines des dents, marquant la dislocation des couronnes I (données étendues Figs 1 et 2).
Les 13 dents et sept parties du corpus ont été séparées numériquement, selon un code couleur dans Extended Data Fig. 1. La paroi buccale fragmentée à droite et les restes de matrice ont été enlevés, et six parties du corpus ont été réalignées, guidées par leurs bords et leurs surfaces. Par la suite, les incisives pourraient être réalignées, sur la base des facettes interstitielles et de la partie apicale de leurs racines qui restent dans leurs positions alvéolaires d’origine. Les autres dents ont été repositionnées sur la base de leurs facettes interstitielles et alvéoles. Seule la moitié mésiale du corpus droit est conservée, et une seconde reconstruction plus complète a donc été réalisée, en utilisant à la place une copie du corpus gauche. Cette dernière a été imagée en miroir à travers le plan sagittal médian du corpus antérieur, marqué par l’épine géniale et les fosses génioglossales sur la surface symphysaire postérieure en combinaison avec les moitiés apicales des racines I1 (Fig.1b, c). Le substitut de corpus droit ainsi obtenu et le fragment de corpus droit réel sont proches en orientation, ce dernier étant 1 degré plus divergent par rapport au plan sagittal médian. La bonne correspondance entre les parties individuelles confirme que le corpus a subi peu ou pas de déformation plastique et que le plan sagittal médian estimé est un bon reflet de la symétrie bilatérale (Extended Data Fig. 2e). Enfin, pour faciliter les comparaisons visuelles de la forme générale de l’arcade dentaire, le M2 gauche a été utilisé pour représenter le M2 droit de taille similaire et les M3 manquants (Fig. 1f). Cependant, les M3 n’ont été pris en compte dans aucune des analyses de forme de l’arcade dentaire. Les mesures des reconstructions mandibulaires sont données dans la note complémentaire 5.
Analyses de forme des arcades dentaires mandibulaire et maxillaire
Repères. Les arcades dentaires ont été quantifiées à l’aide de repères 3D, prélevés soit directement à partir de spécimens originaux ou de moulages avec un numériseur Microscribe (Solution Technologies), soit à partir de données numériques de volume ou de surface à l’aide d’Avizo 6.3 ou 7.1 (Visualization Sciences Group). Quatre-vingts points de repère sont définis qui décrivent les marges alvéolaires mésial, distal, lingual et buccal / labial de l’arcade dentaire maxillaire et mandibulaire de gauche à droite M3 (données étendues Fig. 2f, g). Les racines mésiales et distales des molaires et des prémolaires ont été repérées séparément, mais dans les analyses leurs coordonnées ont été moyennées. Les repères mésiaux et distaux entre les couronnes dentaires sont difficiles à atteindre avec le Microscribe. Ceux-ci sont donc calculés à partir de paires de repères positionnés légèrement plus buccalement / labialement et lingualement. Les M3 de OH 7 ne sont pas conservés et les analyses utilisent donc un sous-ensemble de repères de gauche à droite M2. Les résultats des analyses comparatives avec ou sans M3 ne sont pas significativement différents. Pour la visualisation, les 43 repères M2 à M2 sont reliés par une structure filaire.
Espèces existantes. Les spécimens sont des paires de maxillaires et de mandibules correspondants, sans pathologies distinctes ni malocclusion. Les juvéniles tardifs sont des spécimens similaires en âge de développement à OH 7, avec des éruptions de Cs et des M3 sans éruption.Le nombre de juvéniles tardifs pouvant être inclus était faible car parmi les Homo sapiens modernes, ce groupe d’âge est peu représenté dans les collections des musées, et parmi les grands singes, ce modèle d’éruption dentaire est rare car l’éruption du M3 précède ou coïncide généralement avec l’éruption du canin. Pour maximiser la taille des échantillons, les juvéniles tardifs comprennent donc quelques crânes sans mandibules.
Homo sapiens: adultes 80, populations mondiales; juvéniles tardifs 7 maxilles, 5 mandibules. Pan troglodytes: adultes 41, dont P. t. troglodytes, P. t. verus et P.t. schweinfurthii; juvéniles tardifs 11 maxillaires, 10 mandibules. Gorilla gorilla: adultes 46; juvéniles tardifs 4 maxilles, 2 mandibules. Pongo sp.: Adultes 22.
Spécimens fossiles. La composition de l’échantillon d’Homo précoce reflète la préservation de l’arcade dentaire, un âge de développement marqué par une éruption de Cs et la disponibilité des données. Des spécimens d’australopithèques ont été inclus pour représenter l’état ancestral ou primitif de la morphologie gnathique par rapport au genre Homo. Les spécimens sont étiquetés dans les graphiques par leur numéro d’accession, sans le préfixe «KNM-» pour les spécimens conservés dans les musées nationaux du Kenya, et la désignation «-1» pour les spécimens AL conservés au Musée national d’Éthiopie.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: scanner. Repères pris du côté droit et image du miroir en utilisant le plan sagittal médian de la symphyse.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: surface 3D des moulages basée sur CT (source: Georgian National Museum) . Le côté droit du D2282 est repéré et reproduit en miroir en utilisant le plan sagittal médian du palais. Repères manquants des alvéoles P4 et M1 gauches du D2600, imagés en miroir à partir de la droite et appariés dans la rangée de dents gauche sur la base des repères P3 et M3 partagés. Sangiran 4: scanner. Repères pris du côté droit et imagés en miroir en utilisant le plan sagittal médian du palais.
Homo habilis: OH 7: reconstructions 3D basées sur la tomodensitométrie (cet article). Les données de repères manquantes pour le M1 (buccal, distal) et le M2 (tous) du corpus partiel droit ont été estimées à l’aide d’un réétiquetage réfléchi30. La deuxième reconstruction utilisant l’imagerie miroir fournit tous les repères.
Homo sp.: A.L. 666-1: vues de surface 3D orthogonales projetées parallèlement d’un moulage20. KNM-ER 1482: tomodensitométrie. Repères pris du côté gauche et imagés en miroir en utilisant le plan sagittal médian de la symphyse. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: reconstructions 3D basées sur CT 8. KNM-ER 1813: tomodensitométrie. Les P3 à M2 gauches ont été imagés en miroir et appariés dans la rangée de dents droite. Les repères ont été pris du côté droit et imagés en miroir en utilisant le plan sagittal médian du palais. OH 13: scan laser de la mandibule, gracieuseté de L. Schroeder. OH 65: surface 3D d’un plâtre basée sur la tomodensitométrie, avec l’aimable autorisation de R. Blumenschine et R. Leakey.
Les premiers spécimens importants d’Homo non inclus: KNM-ER 992, 1470, 3733 et UR501 (insuffisamment préservés) , KNM-ER 730 (remplissage in vivo et résorption des alvéoles incisives), KNM-ER 1805 (maxillaire avec distorsion post-mortem sévère; mandibule avec zone symphysaire déformée, probablement associée à une perte in vivo de la dentition antérieure), KNM- WT 15000 (développement trop jeune), OH 24 (insuffisamment préservé et déformation plastique) et D2700 (plusieurs moulages peu concluants concernant les marges alvéolaires mal préservées et la préservation palatine).
Les analyses ont été effectuées en utilisant l’échantillon complet d’hominidés comme ainsi que juste les hominines (Fig. 2, Données étendues Fig. 4 et 5 et Note complémentaire 2). Cette approche évalue les hominines fossiles avec et sans le contexte du fort contraste morphologique entre les humains modernes et les grands singes.
Superposition de Procrustes et analyse en composantes principales. Comme plusieurs spécimens fossiles ont été reconstruits à l’aide de l’imagerie miroir, nous avons symétrisé tous les spécimens en utilisant un réétiquetage réfléchi30,32. Les coordonnées des points de repère symétrisées ont ensuite été converties en variables de forme en utilisant la superposition généralisée des moindres carrés de Procrustes33. Cette superposition normalise la position, l’orientation et l’échelle; les coordonnées Procrustes résultantes ont été analysées à l’aide de statistiques multivariées. Nous avons utilisé l’analyse en composantes principales pour réduire les dimensions de l’ensemble de données de grande dimension. Les repères sur le maxillaire et la mandibule ont été analysés séparément. Toutes les analyses géométriques morphométriques et statistiques ont été effectuées dans Mathematica (Wolfram Research) à l’aide de scripts écrits par P.G.
Prédiction statistique de l’arcade maxillaire OH 7. Afin de comparer la forme d’arcade dentaire d’OH 7 avec des spécimens fossiles pertinents pour lesquels seuls les maxillaires existent, nous avons estimé la forme de sa forme d’arcade maxillaire en utilisant deux approches: une prédiction anatomique sur la base de l’occlusion de la couronne, décrite ci-dessous, ainsi que un modèle statistique30 dépendant de la covariation de la mâchoire supérieure et inférieure (Extended Data Fig. 8).Pour ce dernier, nous avons calculé cinq modèles de régression multivariée multiples basés sur les grands singes et les humains existants pour prédire les repères maxillaires de la forme mandibulaire: un modèle de régression regroupant toutes les espèces existantes, ainsi que des modèles de régression séparés pour les espèces existantes. Nous avons utilisé l’analyse en composantes principales pour réduire les dimensions des variables prédictives; les régressions ont été calculées dans le sous-espace des sept premières composantes principales, qui ensemble expliquent plus de 95% de la variation totale de l’échantillon. Nous avons utilisé plusieurs reconstructions de l’arcade dentaire maxillaire OH 7 pour évaluer l’incertitude de la reconstruction: une prédiction occlusale et cinq prédictions statistiques (espèces existantes regroupées, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla et Pongo sp., Respectivement) pour les deux reconstructions mandibulaires de OH 7. Nos analyses utilisent donc 11 estimations du maxillaire OH 7.
Nous avons évalué la fiabilité de notre approche statistique en calculant une prédiction maxillaire pour chaque mandibule existante sur la base d’une validation croisée modèle de régression multivariée multiple (regroupant toutes les espèces existantes). Une comparaison des maxillaires réels aux formes prédites (données étendues Fig. 9) montre que la forme de l’arcade maxillaire peut être prédite avec une grande précision à partir des repères mandibulaires. Lorsque nous avons appliqué les modèles de régression existants aux deux reconstructions de la mandibule OH 7, les maxillaires prédits sont très similaires entre eux et à la prédiction anatomique dépendante de l’occlusion de la couronne (Extended Data Fig. 8m). Ces formes maxillaires prédites diffèrent principalement par la taille de la dentition antérieure, reflétant les différences entre les espèces de référence. Les formes générales d’arcade des 11 prédictions, cependant, sont presque identiques.
Comparaisons au sein et entre les groupes. Afin de fournir un cadre pour interpréter les différences de forme entre les spécimens fossiles, nous avons calculé les distances de Procrustes entre toutes les paires individuelles possibles au sein des espèces existantes comme une mesure de dissimilarité nette pour quantifier les différences de forme à grande échelle. Les distances de Procrustes par paires entre les premiers spécimens de fossiles Homo sont tracées dans le contexte des distributions de fréquence des distances de Procrustes par paires entre les spécimens de manière intraspécifique et interspécifique (Fig. 2b, c, e). Les limites de 5% et 95% des distributions intraspécifiques sont tracées sous forme de lignes verticales dans la couleur du groupe respectif.
Sur les figures 2b, e et données étendues, les fossiles 4 et 5 ne sont pas affectés a priori . Sur la base de ces graphiques, il est possible d’évaluer la probabilité que la différence de forme entre deux fossiles puisse être trouvée entre deux humains, chimpanzés, orangs-outans ou gorilles, et comment elle se compare aux différences interspécifiques entre deux représentants de ces taxons existants. Les comparaisons par paires des différences de forme maxillaire comprennent les trois prédictions du maxillaire OH 7 (Fig. 2e) et, données séparément, les cinq prédictions basées sur des taxons d’hominidés individuels (Extended Data Fig. 4f). Ces analyses ne font aucune hypothèse quant à savoir si un fossile particulier est «typique» pour son espèce ou une valeur aberrante. Ils sont puissants pour démontrer les différences majeures entre les espèces, mais la similitude dans la forme d’arcade n’implique pas de conspécificité à moins qu’une autre morphologie diagnostique ne soit cohérente avec les résultats.
Dans la figure 2c, nous avons comparé les distributions de fréquence des distances de Procrustes par paires dans les limites existantes. mandibules hominidés aux distances intra-groupe pour les premiers échantillons d’Homo regroupant différentes combinaisons de spécimens attribués à H.habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H.erectus (spécimens Dmanisi D2600, D2735, D211) et H.rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Pour les fossiles, les distances de Procrustes entre chaque paire de spécimens sont données, ainsi que des histogrammes de noyau lisses. À titre de comparaison, nous avons également simulé un échantillon d’espèces mixtes en regroupant Pan troglodytes et Gorilla gorilla; ceci illustre la large distribution intra-groupe d’un large échantillon d’espèces mixtes. Pour évaluer la variation de forme des groupements fossiles, nous avons tracé la limite supérieure de la distribution de G. gorilla sous la forme d’une ligne noire en pointillé. La mise en commun de différentes combinaisons de spécimens attribués à H. habilis, H. erectus et H. rudolfensis donne des distances de forme intra-groupe qui dépassent de loin celles trouvées chez les gorilles, les singes existants les plus variables.
Nous soulignons que nos conclusions reposent sur la distance de Procrustes au sein des groupes (c’est-à-dire des espèces). Ici, la variation due à l’allométrie de taille et la divergence évolutive neutre entre les populations devrait être plus importante que la variation due à la divergence adaptative entre les populations (les spécimens appartenant à la même espèce biologique partagent la même adaptation fonctionnelle).
Taille et allométrie.Pour évaluer les effets allométriques statiques de la taille de la mâchoire sur la forme de l’arcade dentaire, nous avons calculé des analyses en composantes principales (PC) pour les arcades dentaires maxillaires et mandibulaires dans l’espace de forme Procrustes (données étendues Fig.7), et des régressions multivariées des arcades supérieures et forme de la mâchoire inférieure sur les logarithmes naturels respectifs de la taille du centroïde au sein des espèces existantes. La signification statistique de la régression a été testée à l’aide d’un test de permutation basé sur la variance expliquée. En particulier, nous voulions explorer si, au sein des espèces existantes, de grandes mandibules sont associées à une forme d’arcade dentaire étroite et à des rangées de dents post-canines plus parallèles que dans les petites mandibules (OH 7 et KNM-ER 1802 ont de grandes mandibules). Dans les tracés d’espace de formulaire Procrustes (données étendues Fig. 7a – d), les grandes mâchoires ont des scores PC faibles et les petites mâchoires ont des scores PC élevés. Comme prévu, les gorilles et les orangs-outans très sexuellement dimorphes sont plus variables le long du PC 1 dans l’espace de forme Procrustes. Pour l’allométrie de la forme d’arcade dentaire maxillaire, elle explique 4% de la variation totale de l’échantillon chez H. sapiens, 9% chez P. troglodytes, 18% chez G. gorilla et 25% chez Pongo sp. (tous les P < 0,001). Pour l’allométrie de la forme d’arcade dentaire mandibulaire, l’allométrie représente 2% de la variation totale de l’échantillon chez H. sapiens, 5% chez P. troglodytes, 15% chez G. gorilla et 21% chez Pongo sp. (tous les P < 0,001). Chez toutes les espèces, ces effets allométriques sont déterminés par la taille de la canine (données étendues Fig. 7e – l). Ces différences d’espèces dans les fractions de variance expliquées par l’allométrie statique reflètent la quantité de dimorphisme sexuel. Comme prévu, ce pourcentage est le plus faible chez l’homme et le plus élevé chez les gorilles et les orangs-outans. Fait important, cependant, les effets allométriques statiques de la taille de la mâchoire sur la forme de l’arcade sont négligeables dans toutes les espèces existantes.
Prédiction occlusale de l’arcade dentaire maxillaire OH 7
La dentition maxillaire de KNM- ER 1590 a été choisi comme le meilleur match en taille et en morphologie pour la dentition mandibulaire de OH 7. La longueur totale de la couronne mésiodistale de la gauche C à M2 est de 612 mm dans KNM-ER 1590 (réf. 34) et de 592 mm dans OH 7 (réf.1). Des moules en silicone ont été prélevés sur les dents d’origine du KNM-ER 1590 (gauche I1, droite et gauche C, P3, P4, M1, gauche M2) et coulés dans la pierre dentaire par l’un de nous (MCD). Un modèle de surface basé sur micro-CT du M2 gauche a été imagé en miroir pour obtenir le M2 droit, et des M2 dupliqués ont été utilisés comme M3 de substitution. Le I1 droit a été adapté et modélisé en cire à partir du I1 gauche conservé, et les I2 ont été modélisés, en proportion et en taille, sur ceux de OH 16 et KNM-WT 15000 pour correspondre aux I1 de KNM-ER 1590. La reconstruction de l’OH La mandibule 7 a été imprimée stéréolithographiquement à 103% pour obtenir une bonne correspondance de taille avec les dents KNM-ER 1590.
Un moulage de l’arcade dentaire mandibulaire OH 7 a été monté dans un articulateur dentaire réglable (Hanau). La dentition maxillaire a été positionnée une à une en occlusion bord à bord (dents antérieures) ou centrée (dents postérieures) à l’aide de la broche incisive verticale pour définir la ligne médiane. Les moulages principaux ont été réalisés à partir de l’arcade dentaire maxillaire terminée, d’abord en résine époxy, puis en pierre dentaire. Ce dernier a été scanné micro-CT, et un modèle de surface a été réduit à 97% pour obtenir la taille correcte de la mandibule OH 7 (Extended Data Fig. 6c).
Reconstruction des pariétaux OH 7
Sur la base des données CT, un fragment antérieur actuellement mal aligné sur le pariétal droit a été restauré dans la configuration publiée1 (Extended Data Fig. 10). Par la suite, nous avons aligné le fragment pariétal droit imagé en miroir sur le plus grand côté gauche en utilisant les critères suivants: (a) superposition de l’astérion droit et de l’angle mastoïde gauche et imagé en miroir; (b) alignement des lignes temporelles sur les fragments pariétaux gauche et droit en image miroir; et (c) formation d’une suture sagittale continue. Nous avons mis en miroir le côté gauche ainsi reconstruit vers la droite et aligné les deux côtés. La courbure de la voûte le long de la suture sagittale et les restes du pariétal droit le long de la suture contraignent cet alignement et ainsi la largeur bipariétale de la reconstruction résultante (données étendues Fig. 10c). Pour une seconde reconstruction (Extended Data Fig. 10d), nous avons réaligné les pièces individuelles qui composent les côtés pariétaux gauche et droit. Les fissures entre les pièces ont ainsi été réduites et les surfaces endocrâniennes des parties gauche et droite en image miroir pourraient être mieux alignées, principalement en raison des changements résultants de la courbure coronale. Par rapport à la première reconstruction, cette version est plus étroite en avant et légèrement plus large en arrière. Les deux reconstructions semblent valables lorsque différentes asymétries anatomiques naturelles sont supposées. Il a été suggéré que la partie pariétale droite, qui préserve l’angle occipital, pourrait en fait être une pariétale gauche d’un deuxième individu, en conservant l’angle frontal12.Cependant, cette suggestion est incompatible avec la présence d’une ligne temporale qui tourne en bas juste en avant de la suture lambdoïde (Fig. 3a). Les mesures des reconstructions pariétales sont données dans la note complémentaire 5.
Estimation de l’ECV de OH 7
Pour prédire l’ECV de OH 7, nous avons quantifié la taille et la forme pariétales des deux anatomiques. reconstructions ainsi qu’un échantillon comparatif d’hominidés existants, et ont utilisé des méthodes de reconstruction géométrique basées sur la régression et les splines en plaques minces (TPS).
Quantification & échantillon . Sur la base d’un ensemble de repères endocrâniens publié35, nous avons défini 68 repères (semi-) 3D situés sur la surface endocrânienne pariétale de OH 7 (Extended Data Fig. 10e). Le même sous-ensemble a été extrait d’un échantillon de 257 hominidés existants (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 et 64 Pongo sp37). Parmi ceux-ci, 124 juvéniles avec au moins M1 complètement éclaté pour encadrer l’âge juvénile tardif de OH 7. Pour valider notre approche, nous avons utilisé plusieurs fossiles avec des ECV connus (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Pour obtenir une correspondance point à point, les semi-repères ont été autorisés à glisser vers la configuration de repère sur OH 7 (réf. 38). Par la suite, nous avons transformé les coordonnées résultantes en variables de forme Procrustes39,40 et les variables de forme Procrustes calculées qui capturent à la fois les informations de forme et de taille41.
Modèle de régression. Sur la base de l’échantillon existant, nous avons établi un modèle de régression linéaire (R2 ajusté = 0,9908) pour estimer l’ECV à partir de variables de forme endocrânienne pariétale. L’ECV prédite pour les hominidés existants est fortement corrélée à l’ECV réelle sans biais dépendant du taxon vers une sur- ou sous-estimation (Extend Data Fig. 10f). Ceci s’applique également aux spécimens fossiles qui ne faisaient pas partie de l’échantillon pour établir le modèle de régression.
Reconstructions TPS. En supposant que chaque individu de l’échantillon existant n’avait que la zone pariétale préservée comme dans OH 7, nous avons prédit la forme de son endocast complet basé sur le gauchissement TPS de tous les autres individus, et mesuré l’ECV des 256 reconstructions résultantes pour chaque individu. L’ECV prédit (la moyenne de plusieurs estimations) est fortement corrélé à l’ECV réel (Extended Data Fig. 10g). Bien qu’il y ait moins d’écart entre l’ECV prévue et l’ECV réelle pour les humains par rapport à la méthode d’estimation basée sur la régression, l’ECV de certaines espèces, en particulier les gorilles, est systématiquement sous-estimée.
Estimations ECV de OH 7. Pour les deux reconstructions anatomiques d’OH 7, nous avons prédit l’ECV sur la base du modèle de régression et des multiples reconstructions endocast générées par le gauchissement TPS. Étant donné que seuls les pariétaux sont préservés, les estimations ECV ont inévitablement une incertitude élevée, rapportée ici sous la forme de bandes de prédiction unique à 95% (régression) et de la plage d’estimations multiples42 (reconstructions TPS). Pour la première reconstruction anatomique, les estimations basées sur la régression et la reconstruction TPS sont respectivement de 790 ml (678–921 ml) et 771 ml (663–907 ml), et pour la deuxième reconstruction anatomique, les estimations sont de 729 ml ( 630–844 ml) et 824 ml (710–967 ml), respectivement. Nous considérons la croissance cérébrale achevée chez les individus avec la deuxième molaire et la canine en occlusion43,44, et n’effectuons pas de corrections pour obtenir une valeur adulte (contrairement à la référence 1). Nous considérons ces valeurs comme plus fiables que les précédentes1,14,15,16,17,18,19,20: la quantification (semi-) repère de la forme pariétale est plus précise que les accords, arcs ou volumes individuels utilisés précédemment; toutes les données ont été tirées de copies numériques des spécimens originaux (évitant les problèmes de rétrécissement ou de déformation des moulages); l’échantillon comparatif est vaste et diversifié sur le plan taxonomique; en particulier, la méthode basée sur la régression n’est pas dépendante du taxon; et les méthodes ont été validées pour les hominines fossiles avec des ECV connus.
Comparaison ECV de OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Par paires comparaisons au sein des groupes. À la lumière des grandes différences d’ECV entre OH 7 (796 ml; 684–927 ml) et l’échantillon potentiellement conspécifique KNM-ER 1813 (509 ml, réf.19), nous avons testé si ces différences d’ECV pouvaient être échantillonnées à partir de H. sapiens récent. , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli et G. gorilla. Nous avons comparé les ECV de toutes les paires possibles d’individus au sein des groupes existants, et divisé la plus petite par la plus grande valeur; les distributions de fréquence correspondantes et leurs limites de 5% sont représentées sur la figure 3c. Ce chiffre compare également OH 7 et OH 13 (650 ml, réf. 20), ainsi que OH 13 et KNM-ER 1813.