tomografia computadorizada
Em dezembro de 2010 OH 7 foi tomografia computadorizada com um Siemens Somatom 4, usando uma colimação de corte de 1,0 mm. As pilhas de imagens usadas para visualizações 3D foram reconstruídas com um tamanho de voxel de 0,2 × 0,2 × 0,5 mm, kernel H70h e escala CT estendida. As reconstruções da mandíbula e parietais utilizam imagens nos planos transverso e coronal, respectivamente. OH 7X (M2 direito; ref. 29) está alojado no Museu Nacional de História Natural em Arusha, em vez do Museu e Casa da Cultura em Dar es Salaam, e foi estudado, mas não por tomografia computadorizada. Os espécimes da amostra comparativa foram digitalizados com um tomógrafo médico (parâmetros semelhantes aos do OH 7) ou com um BIR ACTIS 225/300 (Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva, Leipzig), tamanho de voxel isotrópico de 0,1 mm ou menos. Avizo 6.3-7.1 (Visualization Sciences Group) e Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.) foram usados para visualização, segmentação, reconstrução e referência 3D.
Reconstrução da mandíbula OH 7
O procedimento de reconstrução é discutido com mais detalhes nos Métodos Suplementares. A mandíbula OH 7 foi examinada por F.S. e M.C.D. para mapear o padrão de fissuras visíveis externamente, deslocamentos e detalhes morfológicos cruciais, como facetas intersticiais das coroas dos dentes. Esta informação foi combinada com a morfologia interna conforme mostrado nas imagens de TC. A principal distorção diz respeito ao deslocamento de dentes e partes do corpo ao longo de três fraturas bem definidas: (1) vestíbulo-lingualmente através do alvéolo C direito; (2) através do corpo esquerdo de P4 lingualmente a C vestibularmente; e (3) transversalmente através do corpo anterior e raízes dentárias, marcando o deslocamento das I coroas (dados estendidos Figs 1 e 2).
Os 13 dentes e sete partes do corpo foram separados digitalmente, conforme código de cores in Extended Data Fig. 1. A parede vestibular fragmentada à direita e os restos da matriz foram removidos, e seis partes do corpo realinhadas, guiadas por suas bordas e superfícies. Posteriormente, os incisivos poderiam ser realinhados, com base nas facetas intersticiais e na porção apical de suas raízes que permanecem em suas posições alveolares originais. Os outros dentes foram reposicionados com base em suas facetas intersticiais e alvéolos. Apenas a metade mesial do corpo direito é preservada, e uma segunda reconstrução, mais completa, foi feita, usando uma cópia do corpus esquerdo. O último foi obtido por imagem de espelho através do plano sagital médio do corpo anterior, marcado pela espinha genial e fossos genioglossais na superfície sínfisária posterior em combinação com as metades apicais das raízes I1 (Fig. 1b, c). O substituto do corpus direito assim obtido e o fragmento do corpus direito real estão próximos na orientação, com o último sendo 1 grau mais divergente em relação ao plano sagital mediano. A boa correspondência entre as partes individuais confirma que o corpus experimentou pouca ou nenhuma deformação plástica e que o plano sagital médio estimado é um bom reflexo da simetria bilateral (Dados estendidos Fig. 2e). Finalmente, para facilitar as comparações visuais da forma geral da arcada dentária, o M2 esquerdo foi usado para representar o M2 direito de tamanho semelhante e os M3s ausentes (Fig. 1f). Porém, os M3s não foram considerados em nenhuma das análises de forma da arcada dentária. As medidas das reconstruções mandibulares são fornecidas na Nota Complementar 5.
Análises da forma das arcadas dentárias mandibular e maxilar
Pontos de referência. As arcadas dentárias foram quantificadas usando pontos de referência 3D, obtidos diretamente de espécimes originais ou moldes com um digitalizador Microscribe (Solution Technologies), ou de volume digital ou dados de superfície usando Avizo 6.3 ou 7.1 (Visualization Sciences Group). Oitenta pontos de referência são definidos que descrevem as margens mesial, distal, lingual e vestibular / labial alveolar da arcada dentária maxilar e mandibular da esquerda para a direita M3 (Dados estendidos Fig. 2f, g). As raízes mesial e distal dos molares e pré-molares foram marcadas separadamente, mas nas análises suas coordenadas foram calculadas. Os pontos de referência mesial e distal entre as coroas dos dentes são difíceis de alcançar com o Microscribe. Estes são, portanto, calculados a partir de pares de pontos de referência posicionados um pouco mais vestibularmente / vestibularmente e lingualmente. Os M3s de OH 7 não são preservados e as análises, portanto, usam um subconjunto de pontos de referência da esquerda para a direita M2. Os resultados das análises comparativas com ou sem M3s não são significativamente diferentes. Para visualização, os 43 pontos de referência M2 para M2 são conectados por um wireframe.
Espécies existentes. Os espécimes são pares de maxilas e mandíbulas correspondentes, sem patologias distintas ou maloclusão. Juvenis tardios são espécimes semelhantes em idade de desenvolvimento a OH 7, com Cs erupcionado e M3s não irrompido.O número de juvenis tardios que poderiam ser incluídos foi baixo porque entre o Homo sapiens moderno esta faixa etária está esparsamente representada em coleções de museus, e entre os grandes símios este padrão de erupção dentária é raro porque a erupção do M3 geralmente precede ou coincide com a erupção do canino. Para maximizar o tamanho das amostras, os juvenis tardios, portanto, incluem alguns crânios sem mandíbulas.
Homo sapiens: adultos de 80 anos, populações mundiais; juvenis tardios 7 maxilas, 5 mandíbulas. Pan troglodytes: adultos 41, incluindo P. t. troglodytes, P. t. verus e P.t. schweinfurthii; juvenis tardios 11 maxilas, 10 mandíbulas. Gorila gorila: adultos 46; juvenis tardios 4 maxilas, 2 mandíbulas. Pongo sp .: adultos 22.
Espécimes fósseis. A composição da amostra do Homo inicial reflete a preservação da arcada dentária, uma idade de desenvolvimento marcada pela erupção de Cs e a disponibilidade de dados. Espécimes de Australopithecus foram incluídos para representar o estado ancestral ou primitivo da morfologia gnática em relação ao gênero Homo. Os espécimes são identificados nos gráficos por seu número de acesso, omitindo o prefixo ‘KNM-‘ para espécimes alojados nos Museus Nacionais do Quênia e a designação ‘-1’ para espécimes AL alojados no Museu Nacional da Etiópia.
Australopithecus anamensis KNM-KP29281: tomografia computadorizada. Pontos de referência tirados do lado direito e imagens em espelho usando o plano sagital mediano da sínfise.
Homo erectus: D211, D2282, D2600, D 2735: superfície de moldes 3D baseada em CT (fonte: Museu Nacional da Geórgia) . O lado direito do D2282 é marcado e feito uma imagem de espelho usando o plano sagital mediano do palato. Pontos de referência ausentes dos alvéolos P4 e M1 esquerdos do D2600 com imagem espelhada da direita e combinados com a fileira de dentes esquerda com base nos pontos de referência P3 e M3 compartilhados. Sangiran 4: tomografia computadorizada. Pontos de referência tirados do lado direito e com imagem em espelho usando o plano sagital médio do palato.
Homo habilis: OH 7: reconstruções 3D baseadas em TC (este artigo). Dados de pontos de referência ausentes para M1 (vestibular, distal) e M2 (todos) do corpus direito parcial foram estimados usando reclassificação refletida30. A segunda reconstrução empregando imagens de espelho fornece todos os pontos de referência.
Homo sp .: A.L. 666-1: vistas ortogonais e paralelas da superfície 3D projetada de um molde20. KNM-ER 1482: Tomografia computadorizada. Pontos de referência tirados do lado esquerdo e com imagem de espelho usando o plano sagital mediano da sínfise. KNM-ER 1802, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000: reconstruções 3D baseadas em TC8. KNM-ER 1813: tomografia computadorizada. O P3 esquerdo ao M2 foi obtido por imagem espelhada e combinado na fileira de dentes direita. Os pontos de referência foram tirados do lado direito e imagens em espelho usando o plano sagital mediano do palato. OH 13: varredura a laser da mandíbula, cortesia de L. Schroeder. OH 65: Superfície 3D baseada em TC de um molde, cortesia de R. Blumenschine e R. Leakey.
Espécimes primitivos de Homo proeminentes não incluídos: KNM-ER 992, 1470, 3733 e UR501 (preservado insuficientemente) , KNM-ER 730 (preenchimento in vivo e reabsorção dos alvéolos dos incisivos), KNM-ER 1805 (maxila com distorção post-mortem grave; mandíbula com área sínfisária deformada, provavelmente associada à perda in vivo da dentição anterior), KNM- WT 15000 (desenvolvimento muito jovem), OH 24 (insuficientemente preservado e deformação plástica) e D2700 (moldes múltiplos inconclusivos em relação às margens alveolares mal preservadas e preservação palatal).
As análises foram feitas usando a amostra hominídea completa como bem como apenas os hominíneos (Fig. 2, Dados Ampliados Figs 4 e 5 e Nota Complementar 2). Esta abordagem avalia os hominíneos fósseis com e sem o contexto do forte contraste morfológico entre humanos modernos e grandes macacos.
Sobreposição de Procrustes e análise de componentes principais. Como vários espécimes fósseis foram reconstruídos usando imagens de espelho, nós simetrizamos todos os espécimes usando remarcação refletida30,32. As coordenadas simetrizadas dos pontos de referência foram então convertidas em variáveis de forma usando a sobreposição de Procrustes de mínimos quadrados generalizados33. Essa sobreposição padroniza a posição, orientação e escala; as coordenadas de Procrustes resultantes foram analisadas usando estatísticas multivariadas. Usamos a análise de componentes principais para reduzir as dimensões do conjunto de dados de alta dimensão. Pontos de referência na maxila e mandíbula foram analisados separadamente. Todas as análises morfométricas geométricas e estatísticas foram realizadas no Mathematica (Wolfram Research) usando scripts escritos por P.G.
Previsão estatística da arcada maxilar OH 7. A fim de comparar a forma da arcada dentária de OH 7 com espécimes fósseis relevantes para os quais existem apenas maxilas, estimamos a forma de sua forma de arcada maxilar usando duas abordagens: uma previsão anatômica com base na oclusão da coroa, descrita abaixo, bem como um modelo estatístico30 dependente da covariação da mandíbula superior e inferior (Extended Data Fig. 8).Para o último, calculamos cinco modelos de regressão multivariada múltiplos com base em grandes macacos e humanos existentes para prever os marcos maxilares da forma mandibular: um modelo de regressão agrupando todas as espécies existentes, bem como modelos de regressão separados para as espécies existentes. Usamos a análise de componentes principais para reduzir as dimensões das variáveis preditoras; as regressões foram calculadas no subespaço dos primeiros sete componentes principais, que juntos explicam mais de 95% da variação total da amostra. Usamos múltiplas reconstruções da arcada dentária maxilar OH 7 para avaliar a incerteza da reconstrução: uma previsão oclusal e cinco previsões estatísticas (espécies existentes agrupadas, H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla e Pongo sp., Respectivamente) para ambos) reconstruções mandibulares de OH 7. Nossas análises, portanto, usam 11 estimativas da maxila OH 7.
Avaliamos a confiabilidade de nossa abordagem estatística calculando uma predição maxilar para cada mandíbula existente com base em uma validação cruzada modelo de regressão multivariada múltipla (agrupando todas as espécies existentes). Uma comparação dos maxilares reais com as formas previstas (dados estendidos Fig. 9) mostra que a forma da arcada maxilar pode ser prevista com alta precisão a partir dos marcos mandibulares. Quando aplicamos os modelos de regressão existentes às duas reconstruções da mandíbula OH 7, os maxilares previstos parecem muito semelhantes um ao outro e à previsão anatômica dependente da oclusão da coroa (Dados estendidos Fig. 8m). Essas formas maxilares previstas diferem principalmente no tamanho da dentição anterior, refletindo as diferenças entre as espécies de referência. As formas gerais de arcada de todas as 11 previsões, no entanto, são quase idênticas.
Comparações dentro e entre os grupos. A fim de fornecer uma estrutura para interpretar as diferenças de formato entre os espécimes fósseis, calculamos as distâncias de Procrustes entre todos os pares individuais possíveis dentro das espécies existentes como uma medida de dissimilaridade líquida para quantificar as diferenças de formato em grande escala. As distâncias de Procrustes em pares entre espécimes fósseis de Homo primitivos são plotadas no contexto de distribuições de frequência de distâncias de Procrustes em pares entre espécimes intra e interespecificamente (Fig. 2b, c, e). Os limites de 5% e 95% das distribuições intraespecíficas são plotados como linhas verticais na cor do respectivo grupo.
Na Fig. 2b, e e Dados Estendidos nas Figs 4 e 5, os fósseis não são atribuídos como membros do grupo a priori . Com base nesses gráficos, é possível avaliar a probabilidade de que a diferença de forma entre dois fósseis pode ser encontrada entre quaisquer dois humanos, chimpanzés, orangotangos ou gorilas, e como ela se compara às diferenças interespecíficas entre quaisquer dois representantes de esses táxons existentes. Comparações de pares de diferenças de forma maxilar incluem as três previsões da maxila OH 7 (Fig. 2e) e, dadas separadamente, todas as cinco previsões baseadas em taxa de hominídeos individuais (Dados estendidos Fig. 4f). Essas análises não fazem quaisquer suposições se um fóssil específico é “típico” para sua espécie ou um outlier. Eles são poderosos em demonstrar as principais diferenças entre as espécies, mas a similaridade na forma de arcada não implica em conspecificidade, a menos que outra morfologia diagnóstica seja consistente com os resultados. mandíbulas de hominídeos a distâncias dentro do grupo para amostras iniciais de Homo reunindo diferentes combinações de espécimes atribuídos a H. habilis (OH 7, OH 13, KNM-ER 1802), H. erectus (espécimes de Dmanisi D2600, D2735, D211) e H. rudolfensis (KNM-ER 1482, KNM-ER 60000). Para fósseis, são fornecidas as distâncias de Procrustes entre cada par de espécimes, bem como histogramas de kernel liso. Para comparação, também simulamos uma amostra de espécies mistas combinando Pan troglodytes e Gorilla gorilla; isso ilustra a ampla distribuição dentro do grupo de uma grande amostra de espécies mistas. Como uma medida para avaliar a variação da forma em agrupamentos de fósseis, traçamos o limite superior da distribuição de G. gorilla como uma linha preta pontilhada. Agrupar diferentes combinações de espécimes atribuídos a H. habilis, H. erectus e H. rudolfensis produz distâncias dentro do grupo que excedem em muito as encontradas em gorilas, os macacos existentes mais variáveis.
Ressaltamos que nossas conclusões descansar na distância de Procrustes dentro dos grupos (isto é, espécies). Aqui, a variação devido à alometria de tamanho e divergência evolutiva neutra entre as populações deve ser mais importante do que a variação devido à divergência adaptativa entre as populações (espécimes pertencentes à mesma espécie biológica compartilham a mesma adaptação funcional).
Tamanho e alometria.Para avaliar os efeitos alométricos estáticos do tamanho da mandíbula na forma da arcada dentária, calculamos análises de componente principal (PC) para arcadas dentárias maxilares e mandibulares no espaço de formulário de Procrustes (Dados estendidos Fig. 7), e regressões multivariadas de arcada formato da mandíbula inferior nos respectivos logaritmos naturais do tamanho do centróide dentro das espécies existentes. A significância estatística da regressão foi testada usando um teste de permutação baseado na variância explicada. Em particular, queríamos explorar se dentro de espécies existentes mandíbulas grandes estão associadas a uma forma de arcada dentária estreita e fileiras de dentes pós-caninos mais paralelas do que em mandíbulas pequenas (OH 7 e KNM-ER 1802 têm mandíbulas grandes). No formulário de Procrustes, os gráficos espaciais (Dados estendidos Fig. 7a – d) mandíbulas grandes têm pontuações de PC baixas e mandíbulas pequenas têm pontuações de PC altas. Como esperado, os gorilas e orangotangos altamente sexualmente dimórficos são mais variáveis ao longo do PC 1 no espaço de Procrustes. Para a alometria da forma da arcada dentária superior, a alometria explica 4% da variação total da amostra em H. sapiens, 9% em P. troglodytes, 18% em G. gorilla e 25% em Pongo sp. (todos P < 0,001). Para a forma de arcada dentária mandibular, a alometria é responsável por 2% da variação total da amostra em H. sapiens, 5% em P. troglodytes, 15% em G. gorilla e 21% em Pongo sp. (todos P < 0,001). Em todas as espécies, esses efeitos alométricos são direcionados pelo tamanho do canino (Dados Estendidos Fig. 7e – 1). Essas diferenças de espécies nas frações de variância explicadas pela alometria estática refletem a quantidade de dimorfismo sexual. Como esperado, essa porcentagem é menor em humanos e maior em gorilas e orangotangos. É importante ressaltar, no entanto, que os efeitos alométricos estáticos do tamanho da mandíbula na forma da arcada são desprezíveis em todas as espécies existentes.
Previsão oclusal da arcada dentária maxilar OH 7
A dentição maxilar de KNM- ER 1590 foi escolhido como a melhor combinação em tamanho e morfologia para a dentição mandibular de OH 7. O comprimento total da coroa mesiodistal do C esquerdo a M2 é de 612 mm em KNM-ER 1590 (ref. 34) e 592 mm em OH 7 (ref. 1). Moldes de silicone foram retirados dos dentes originais do KNM-ER 1590 (esquerdo I1, direito e esquerdo C, P3, P4, M1, esquerdo M2) e moldados em gesso por um de nós (MCD). Um modelo de superfície baseado em micro-CT do M2 esquerdo foi obtido por imagem de espelho para obter o M2 direito, e M2s duplicados foram usados como M3s substitutos. O I1 direito foi adaptado e modelado em cera a partir do I1 esquerdo preservado, e os I2s foram modelados, em proporção e tamanho, nos de OH 16 e KNM-WT 15000 para corresponder aos I1s de KNM-ER 1590. A reconstrução do OH A mandíbula 7 foi estereolitograficamente impressa a 103% para obter uma boa correspondência de tamanho com os dentes KNM-ER 1590.
Um molde da arcada dentária mandibular OH 7 foi montado em um articulador dentário ajustável (Hanau). A dentição maxilar foi posicionada uma a uma em oclusão borda a borda (dentes anteriores) ou cêntrica (dentes posteriores) usando o pino incisal vertical para definir a linha média. Modelos mestre foram feitos da arcada dentária superior concluída, primeiro em resina epóxi e depois em gesso. Este último foi examinado por micro-TC e um modelo de superfície foi reduzido para 97% para obter o tamanho correto para a mandíbula OH 7 (Dados estendidos Fig. 6c).
Reconstrução dos parietais OH 7
Com base nos dados da TC, um fragmento anterior atualmente desalinhado no parietal direito foi restaurado para a configuração publicada1 (Dados estendidos Fig. 10). Posteriormente, alinhamos o fragmento parietal direito em imagem espelhada com o lado esquerdo maior usando os seguintes critérios: (a) sobreposição do asterion direito e ângulo mastóide esquerdo e espelhado; (b) alinhamento das linhas temporais nos fragmentos parietais direito e esquerdo com imagem espelhada; e (c) formação de uma sutura sagital contínua. Fizemos uma imagem espelhada do lado esquerdo reconstruído para a direita e alinhamos os dois lados. A curvatura da abóbada ao longo da sutura sagital e os restos do parietal direito ao longo da sutura restringem esse alinhamento e, portanto, a largura biparietal da reconstrução resultante (dados estendidos Fig. 10c). Para uma segunda reconstrução (dados estendidos Fig. 10d), realinhamos as peças individuais que constituem os lados parietais esquerdo e direito. Com isso, as rachaduras entre as peças foram diminuídas e as superfícies endocraniais das partes esquerda e direita com imagens espelhadas puderam ser melhor alinhadas, principalmente por causa das mudanças resultantes na curvatura coronal. Em comparação com a primeira reconstrução, esta versão é mais estreita anteriormente e ligeiramente mais larga posteriormente. Ambas as reconstruções parecem válidas quando diferentes assimetrias anatômicas naturais são assumidas. Foi sugerido que a parte parietal direita, que preserva o ângulo occipital, poderia na verdade ser uma parte parietal esquerda de um segundo indivíduo, preservando o ângulo frontal12.No entanto, essa sugestão é incompatível com a presença de uma linha temporal que vira inferiormente imediatamente anterior à sutura lambdoide (fig. 3a). As medições das reconstruções parietais são fornecidas na Nota Complementar 5.
Estimativa do ECV de OH 7
Para prever o ECV de OH 7, quantificamos o tamanho parietal e a forma dos dois reconstruções, bem como uma amostra comparativa de hominídeos existentes, e métodos de reconstrução geométrica baseados em regressão e placa fina (TPS).
Quantificação & amostra . Com base em um conjunto de pontos de referência endocranianos publicados35, definimos 68 pontos de referência 3D (semi-) localizados na superfície endocraniana parietal de OH 7 (dados estendidos Fig. 10e). O mesmo subconjunto foi recuperado de uma amostra de 257 hominídeos existentes (84 H. sapiens35, 55 P. troglodytes36, 54 G. gorilla37 e 64 Pongo sp37). Entre eles estão 124 juvenis com pelo menos M1 em erupção total para abranger a idade juvenil tardia de OH 7. Para validar nossa abordagem, usamos vários fósseis com ECVs conhecidos (Australopithecus africanus: Sts 5, Sts 60, Sts 71, StW 505, MLD 37/38; Homo habilis: KNM-ER 1813; Homo erectus: KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9). Para obter correspondência ponto a ponto, os pontos de referência foram permitidos deslizar para a configuração do ponto de referência no OH 7 (ref. 38). Posteriormente, transformamos as coordenadas resultantes em variáveis de forma de Procrustes39,40 e variáveis de forma de Procrustes calculadas que capturam informações de forma e tamanho41.
Modelo de regressão. Com base na amostra existente, estabelecemos um modelo de regressão linear (R2 ajustado = 0,9908) para estimar o ECV a partir de variáveis da forma endocraniana parietal. O ECV previsto para os hominídeos existentes é altamente correlacionado ao ECV real, sem uma tendência dependente do táxon para super ou subestimação (Extend Data Fig. 10f). Isso também se aplica aos espécimes fósseis que não fizeram parte da amostra para estabelecer o modelo de regressão.
Reconstruções TPS. Assumindo que cada indivíduo da amostra existente tinha apenas a área parietal preservada como em OH 7, previmos a forma de seu endocast completo com base na deformação TPS de todos os outros indivíduos e medimos o ECV das 256 reconstruções resultantes para cada indivíduo. O ECV previsto (a média de estimativas múltiplas) está altamente correlacionado com o ECV real (Dados Estendidos Fig. 10g). Embora haja menos discrepância de ECV previsto versus real para humanos em comparação com o método de estimativa baseado em regressão, o ECV de algumas espécies, especialmente gorilas, é consistentemente subestimado.
Estimativas de ECV de OH 7. Para ambos reconstruções anatômicas de OH 7, previmos o ECV com base no modelo de regressão e as múltiplas reconstruções endocast geradas por TPS-warping. Dado que apenas os parietais são preservados, as estimativas de ECV inevitavelmente têm alta incerteza, relatada aqui como bandas de predição única de 95% (regressão) e a faixa de estimativas múltiplas42 (reconstruções TPS). Para a primeira reconstrução anatômica, as estimativas baseadas na regressão e na reconstrução TPS são 790 ml (678-921 ml) e 771 ml (663-907 ml), respectivamente, e para a segunda reconstrução anatômica as estimativas são 729 ml ( 630–844 ml) e 824 ml (710–967 ml), respectivamente. Consideramos o crescimento do cérebro concluído em indivíduos com o segundo molar e canino em oclusão43,44, e não fazemos correções para obter um valor adulto (ao contrário da ref. 1). Consideramos esses valores mais confiáveis do que os anteriores1,14,15,16,17,18,19,20: a quantificação (semi-) baseada em pontos de referência da forma parietal é mais precisa do que os acordes, arcos ou volumes individuais usados anteriormente; todos os dados foram retirados de cópias digitais dos espécimes originais (evitando problemas de encolhimento ou distorção dos moldes); a amostra comparativa é grande e taxonomicamente diversa; particularmente o método baseado em regressão não é dependente de táxons; e os métodos foram validados para hominíneos fósseis com ECVs conhecidos.
Comparação de ECV de OH 7, OH 13 & KNM-ER 1813
Em pares comparações dentro dos grupos. À luz das grandes diferenças de ECV entre OH 7 (796 ml; 684-927 ml) e a amostra potencialmente coespecífica KNM-ER 1813 (509 ml, ref. 19), testamos se tais diferenças de ECV poderiam ser amostradas de H. sapiens recente , P. troglodytes, P. pygmaeus, P. abelli e G. gorilla. Comparamos os ECVs de todos os pares possíveis de indivíduos dentro dos grupos existentes e dividimos o menor pelo maior valor; as distribuições de frequência correspondentes e seus limites de 5% são mostrados na Fig. 3c. Esta figura também compara OH 7 e OH 13 (650 ml, ref. 20), bem como OH 13 e KNM-ER 1813.